閱讀難度：對(duì)于受到過數(shù)理邏輯訓(xùn)練的，有微分方程，動(dòng)力學(xué)基礎(chǔ)的人群較易；對(duì)于神經(jīng)科學(xué)背景，其中的數(shù)理公式及方程偏難理解。
適用人群：適合有一定數(shù)學(xué)物理和大腦生物學(xué)基礎(chǔ)，有復(fù)雜動(dòng)力系統(tǒng)背景的人群閱讀。
建議閱讀基礎(chǔ)：常微分方程，動(dòng)力系統(tǒng)。
大腦作為一個(gè)復(fù)雜系統(tǒng)，不僅處理復(fù)雜的外界信息，內(nèi)部也有自組織的復(fù)雜的腦活動(dòng)。而我們對(duì)內(nèi)部的這種自組織活動(dòng)的機(jī)理及其功能意義知之甚少，周昌松老師對(duì)相關(guān)的研究進(jìn)行概覽性的介紹，為想入門神經(jīng)動(dòng)力學(xué)領(lǐng)域的朋友提供一個(gè)入門路徑。
作為一個(gè)多尺度的復(fù)雜動(dòng)力學(xué)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)和功能系統(tǒng)，神經(jīng)系統(tǒng)具有多方面的顯著特征，特別是在成本效益均衡和建模方面。本文會(huì)從大腦活動(dòng)的生物物理學(xué)特性到動(dòng)力學(xué)模型構(gòu)建等角度，簡(jiǎn)要地介紹復(fù)雜神經(jīng)動(dòng)力學(xué)研究基礎(chǔ)。
1.1 大腦主要的組織特征
1.1.1大腦的生理結(jié)構(gòu)
大腦具有顯著的多尺度特征。在神經(jīng)元尺度，具有軸突、樹突等結(jié)構(gòu)形成的局部回路；在毫米尺度具有層和柱結(jié)構(gòu)。局部回路在大腦皮層表面形成灰質(zhì)，內(nèi)部的白質(zhì)是不同腦區(qū)軸突形成的纖維，像高速公路一樣把不同的腦區(qū)連接起來，從而賦予大腦高級(jí)功能。單個(gè)神經(jīng)元的作用是產(chǎn)生1ms左右的短時(shí)動(dòng)作電位，以在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中進(jìn)行傳輸和計(jì)算。
1.1.2大腦的復(fù)雜性與活動(dòng)的高效性
一個(gè)成人的大腦大約具有860億個(gè)神經(jīng)元，每個(gè)神經(jīng)元有成千上萬量級(jí)的突觸連接來與其它神經(jīng)元溝通，這也造就了復(fù)雜的大腦活動(dòng)。大腦的重量占體重的2%，消耗能量卻占身體總耗能的20%，也側(cè)面說明了大腦活動(dòng)的復(fù)雜性和功能的重要性。但是大腦處理如此復(fù)雜的活動(dòng)，消耗的能量卻只相當(dāng)于一個(gè)20w的燈泡，說明大腦活動(dòng)是極其高效的。
1.1.3大數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的神經(jīng)科學(xué)
大腦作為一個(gè)時(shí)間、空間多尺度的復(fù)雜系統(tǒng)，可供神經(jīng)科學(xué)研究的數(shù)據(jù)量極為豐富。神經(jīng)科學(xué)家們可以基于研究興趣選擇不用的視角與方法。
圖1. 數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的神經(jīng)科學(xué)[1]
1.1.4大腦活動(dòng)的測(cè)量
以下基于圖1舉例兩種測(cè)量技術(shù)：
腦電圖（Electroencephalography, EEG）：EEG 測(cè)量由大腦神經(jīng)元內(nèi)的離子電流引起的電壓波動(dòng)，最常用于診斷癲癇。通常側(cè)重于測(cè)量事件相關(guān)電位或腦電波的類型，可提供毫秒級(jí)時(shí)間分辨率。
功能磁共振成像（Functional magnetic resonance imaging, fMRI）：通過檢測(cè)血流的變化（血氧水平依賴信號(hào),blood-oxygen-level dependent, BOLD）來測(cè)量大腦活動(dòng)。這種技術(shù)測(cè)量原理是當(dāng)大腦的某個(gè)區(qū)域興奮時(shí)，流向該區(qū)域的血流量也會(huì)增加，主要反映了神經(jīng)元的輸入和神經(jīng)元內(nèi)的信息處理，而較少反映神經(jīng)元的輸出放電。
從時(shí)間空間尺度來看，EEG可以實(shí)現(xiàn)無創(chuàng)全腦測(cè)量，空間精度差，時(shí)間精度高；fMRI可以實(shí)現(xiàn)毫米級(jí)的大腦活動(dòng)測(cè)量，但是通過測(cè)量血氧含量間接反應(yīng)大腦活動(dòng)。對(duì)于動(dòng)物如小鼠，還可以通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)，測(cè)量皮層示光變化以測(cè)量電壓變化，時(shí)間、空間精度都很高[2]。
1.1.5科學(xué)家對(duì)大腦的研究興趣
世界范圍內(nèi)正在陸續(xù)實(shí)施腦計(jì)劃，如歐洲的HCP (The Human Connectome Project) 或是近年開展的“中國(guó)腦計(jì)劃”，均希望更好地理解大腦的功能與障礙，并促進(jìn)類腦、腦啟發(fā)的計(jì)算與硬件計(jì)算機(jī)的發(fā)展。
對(duì)于大腦活動(dòng)而言，即使在靜息狀態(tài)下它也有很多自發(fā)的活動(dòng)，這表明復(fù)雜動(dòng)力學(xué)是行為的基礎(chǔ)。而有研究顯示，大腦的自發(fā)復(fù)雜動(dòng)力學(xué)的耗能占大腦整體耗能的95%，這是為什么呢？可以推測(cè)，大腦復(fù)雜動(dòng)力學(xué)具有重要的功能意義。但在認(rèn)知科學(xué)等的研究中，從EEG平均得到ERP（事件相關(guān)電位）， 自發(fā)復(fù)雜動(dòng)力學(xué)通常會(huì)被當(dāng)做隨機(jī)過程忽略了。
大腦的行為不能輕易地從它的屬性中推斷出來，表現(xiàn)出的復(fù)雜性具有很重要的功能研究?jī)r(jià)值。因此使用一些數(shù)學(xué)物理上的手段去描述大腦的活動(dòng)，可以幫助我們探尋大腦深層次的機(jī)制。
1.2 復(fù)雜神經(jīng)動(dòng)力學(xué)的測(cè)量
1.2.1多尺度熵
我們以一種有效的方法舉例。多尺度熵（Multiscale entropy, MSE）是一種衡量時(shí)間序列復(fù)雜性有效的方法，可直接提取原始信號(hào)包含的模式信息。該方法通過測(cè)量神經(jīng)動(dòng)力學(xué)在不同時(shí)間尺度的波動(dòng)復(fù)現(xiàn)概率，刻畫復(fù)雜性[3]。這種方法在生物系統(tǒng)、地球科學(xué)和機(jī)械振動(dòng)方面都顯示出良好的效果。
1.2.2腦疾病動(dòng)力學(xué)的復(fù)雜性刻畫
目前已有許多研究利用動(dòng)力學(xué)模型刻畫不同的腦疾病，如：
1.注意缺陷多動(dòng)障礙復(fù)雜性的刻畫[4,5]。
2.抑郁[6]
3.精神分裂[7]
4.創(chuàng)傷性腦損傷[8]
1.3 復(fù)雜系統(tǒng)視角下神經(jīng)系統(tǒng)
1.3.1復(fù)雜系統(tǒng)與非線性
非線性加上高自由度就成就了復(fù)雜性。神經(jīng)元具有超強(qiáng)的非線性，而數(shù)量驚人。大腦連接組作為網(wǎng)絡(luò)的網(wǎng)絡(luò)，可以使用復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的一些表征，例如小世界、無標(biāo)度（scale-free，即網(wǎng)絡(luò)的度分布遵循冪律）、模塊化（modular，即高度模塊化的網(wǎng)絡(luò)在模塊內(nèi)的節(jié)點(diǎn)之間具有密集的連接，但在不同模塊中的節(jié)點(diǎn)之間具有稀疏的連接）、層次性（hierarchy，即如同“樹”的生成，節(jié)點(diǎn)與節(jié)點(diǎn)之間的連接體現(xiàn)了一種分層結(jié)構(gòu)）等來刻畫。
大腦網(wǎng)絡(luò)連接突出的特點(diǎn)是不均勻，一些神經(jīng)元之間或腦區(qū)之間的連接更緊密，與其它神經(jīng)元或腦區(qū)之間的連接更松散，形成模塊結(jié)構(gòu)， 連接隨距離衰減，這是一種功能的安排，為了實(shí)現(xiàn)高效的活動(dòng)處理， 也可以節(jié)省能量[9,10]。
1.4 大腦作為多尺度復(fù)雜系統(tǒng)
由于神經(jīng)元具有強(qiáng)非線性，因此在單個(gè)神經(jīng)元層次，神經(jīng)元的活動(dòng)是極其混沌和隨機(jī)的，但將所有神經(jīng)元整合起來的系統(tǒng)具有自發(fā)涌現(xiàn)的活動(dòng)[11]。
1.4.1單個(gè)神經(jīng)元活動(dòng)
在神經(jīng)元尺度，神經(jīng)動(dòng)力學(xué)具有低發(fā)放率、不規(guī)則的特征[12,13]；但是為什么會(huì)出現(xiàn)無規(guī)則的發(fā)放？從興奮-抑制（E-I）平衡的角度理解，即興奮神經(jīng)元和抑制神經(jīng)元的互相作用達(dá)到平衡，理論上導(dǎo)致隨機(jī)非同步發(fā)放[14-16]。
而隨著研究對(duì)興奮-抑制神經(jīng)元更細(xì)致的測(cè)量，發(fā)現(xiàn)他們并非完全的不同步[17]。在更大空間尺度上，神經(jīng)動(dòng)力學(xué)又會(huì)具有臨界雪崩、多時(shí)間尺度的網(wǎng)絡(luò)震蕩和空間上皮層波的傳播等現(xiàn)象。
1.4.2集群雪崩
神經(jīng)元集群尺度
神經(jīng)元集群發(fā)放的概率并不低，但成對(duì)神經(jīng)元的關(guān)聯(lián)性幾乎為0。但如果將神經(jīng)元打亂，集群發(fā)放的概率會(huì)顯著下降。有研究顯示：如果使用Ising模型，原則上使用隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)的神經(jīng)元集群（幾十個(gè)）用微弱的成對(duì)關(guān)聯(lián)性也可以產(chǎn)生較高概率的集群發(fā)放[18]。對(duì)于毫米量級(jí)的神經(jīng)元集群，也會(huì)出現(xiàn)大范圍的同時(shí)發(fā)放，該現(xiàn)象被稱做雪崩。這種活動(dòng)出現(xiàn)的概率服從無標(biāo)度的冪律分布[19,20]。
當(dāng)然，也有研究運(yùn)用局域場(chǎng)方法測(cè)量電勢(shì)，觀察雪崩是否擴(kuò)展[21-23]。
全皮層尺度
如下研究從全腦皮層的尺度上研究了不同狀態(tài)下小鼠或人類大腦的雪崩現(xiàn)象:小鼠靜息態(tài)（麻醉-清醒）[24,25] ，小鼠任務(wù)態(tài)（看電影）[26]，人腦靜息態(tài)fMRI, 從小的尺度到全腦都可以發(fā)現(xiàn)服從冪律分布的復(fù)雜性活動(dòng)[27,28]。
在物理學(xué)上冪律分布與臨界性、相變有關(guān)，類似于自旋鐵磁體的臨界性，即在溫度升高到一定值后，磁性消失，波動(dòng)變化服從冪律分布。在大腦活動(dòng)研究中可以理解為自組織臨界性，無需細(xì)調(diào)參數(shù)，因此具有一定爭(zhēng)議[29]。
有外界刺激時(shí)
當(dāng)有外界刺激時(shí)，大腦會(huì)進(jìn)行響應(yīng)。臨界性會(huì)發(fā)生偏移，對(duì)外界的刺激會(huì)相較變得不敏感[30,32]。這種系統(tǒng)可以對(duì)外界刺激隨時(shí)做出響應(yīng)，但是需要消耗大量的能量的大腦臨界態(tài)可以可以臨界態(tài)解釋大腦“暗能量”，即需要大量的能量構(gòu)建大腦復(fù)雜自發(fā)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)。
1.4.3震蕩
神經(jīng)振蕩是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)活動(dòng)的一種規(guī)律。神經(jīng)組織可以通過多種方式產(chǎn)生振蕩活動(dòng)，由單個(gè)神經(jīng)元內(nèi)的機(jī)制或神經(jīng)元之間的相互作用驅(qū)動(dòng)。在單個(gè)神經(jīng)元中，振蕩可以表現(xiàn)為膜電位的振蕩或動(dòng)作電位的一種規(guī)律的變化。
神經(jīng)元發(fā)放的頻率不高，但是震蕩的頻率可以很高（如在學(xué)習(xí)與記憶時(shí)）[33,34];可以從震蕩的角度理解其與功能的關(guān)系。震蕩有周期性，可以用來預(yù)測(cè)下一步的神經(jīng)元活動(dòng)，在同步震蕩之中可以有信息傳遞的效果[35]。
1.4.4皮層波傳播
在神經(jīng)集群的水平上，大量神經(jīng)元的同步活動(dòng)可以產(chǎn)生宏觀振蕩，可以在腦電圖中觀察到。而發(fā)生在皮層尺度上的振蕩便被稱為腦電波。大尺度神經(jīng)慢波震蕩，對(duì)記憶固化有幫助，有多種傳播模式，與結(jié)構(gòu)傳播有關(guān)系[36,37]。而不同回路中的波傳播活動(dòng)，可能是根據(jù)非線性作用產(chǎn)生的[38-42]。
也有團(tuán)隊(duì)研究了波傳播的動(dòng)力學(xué)[43]。
1.5 大腦作為功能復(fù)雜系統(tǒng)
神經(jīng)系統(tǒng)是一個(gè)功能性的復(fù)雜系統(tǒng)，受長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化壓力，特別要考慮多種功能的優(yōu)化，應(yīng)該有一種成本的均衡。這種均衡應(yīng)反映在功能-結(jié)構(gòu)的關(guān)系上面[44]。大腦構(gòu)建參數(shù)所消耗的能量大致運(yùn)用在發(fā)放的產(chǎn)生及突觸及信號(hào)的傳播過程，還有神經(jīng)元通訊之間神經(jīng)遞質(zhì)的發(fā)放與重構(gòu)之中[45]。也有團(tuán)隊(duì)進(jìn)行了代謝與效益均衡的研究[46,47]。
對(duì)低成本-高效率的均衡的理解：從成本效益的角度理解生物神經(jīng)系統(tǒng)，對(duì)于結(jié)構(gòu)功能關(guān)系的生物物理基礎(chǔ)及動(dòng)力學(xué)機(jī)制來說是很重要的考慮視角，也是一個(gè)類腦計(jì)算的很好的參考。
通過限制網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)組織，用經(jīng)濟(jì)性的連接方式，盡量的短，盡量的局部化，代謝上神經(jīng)活動(dòng)的發(fā)放率不應(yīng)該很高，要稀疏，那如何有效地連接呢？可以參考文獻(xiàn)[48-52]。
1.6 大腦建模概述
1.6.1建模的目標(biāo)、方案與注意事項(xiàng)
建模的目標(biāo)
更好地理解數(shù)據(jù)（通過非參數(shù)處理如PCA（主成分分析）或參數(shù)化模型等方法）
探索隱藏在復(fù)雜數(shù)據(jù)下的工作原理和涌現(xiàn)原理
進(jìn)行預(yù)測(cè)/幫助設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)
發(fā)展新的理論/算法
建模的方案
明確建模的目標(biāo)/尺度/元素（神經(jīng)元，回路，大尺度，單個(gè)或多個(gè)尺度）
描述交互作用/復(fù)雜性的等級(jí)
決定模型的參數(shù)/通過數(shù)據(jù)校準(zhǔn)
分析模型以理解機(jī)理/做出預(yù)測(cè)
迭代以改進(jìn)模型
建模的注意事項(xiàng)
（模型的）計(jì)算和分析復(fù)雜性vs對(duì)機(jī)制的理解
生物真實(shí)性vs數(shù)據(jù)可行性（缺失參數(shù)）
主要影響因子vs次要影響因子（物理學(xué)和生物學(xué)）
主體vs細(xì)節(jié)；可解釋性；對(duì)神經(jīng)科學(xué)帶來的影響
與數(shù)據(jù)結(jié)合的有現(xiàn)象性和機(jī)制性模型兩種建模過程[53-55]。近年來也發(fā)展出一種介于現(xiàn)象性和機(jī)制性模型之間的基于機(jī)器學(xué)習(xí)的建模。
考慮到研究尺度的不同，單個(gè)神經(jīng)元建?？梢钥紤]神經(jīng)元上的所有結(jié)構(gòu)；大尺度或回路模型則將單個(gè)神經(jīng)元簡(jiǎn)化，使用HH模型或者是Spike；發(fā)放率模型，更適合于大規(guī)模模擬；對(duì)于集群的模型，mass model用平均場(chǎng)模型描述集群的特性。
而多層次涌現(xiàn)現(xiàn)象則是單元特征與集群相互作用得到的新的特征，是大腦功能動(dòng)力學(xué)的挑戰(zhàn)。
單個(gè)神經(jīng)元的發(fā)放如何與雪崩，震蕩統(tǒng)一起來？這個(gè)統(tǒng)一有什么動(dòng)力學(xué)機(jī)理？是否符合cost-efficient？
2.1 基于電導(dǎo)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型
早在2003年便有研究人員提出基于電導(dǎo)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，在局部回路模型中，刺激簡(jiǎn)化為隨機(jī)泊松過程輸入，共有2500個(gè)神經(jīng)元，80%為興奮性神經(jīng)元，考慮隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)，突觸耦合的定義為s(t)[56]。
實(shí)驗(yàn)中能觀察到，神經(jīng)系統(tǒng)出現(xiàn)震蕩，但是神經(jīng)元好幾次震蕩才會(huì)產(chǎn)生一次發(fā)放，這種模式下的神經(jīng)元發(fā)放是無規(guī)則的[57]。
針對(duì)這種現(xiàn)象，有研究通過興奮性，抑制性神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行建模：
I-I network[58]
E-I network[59]
Biological model: 興奮和抑制因?yàn)橄嗷プ饔茫?jìng)爭(zhēng)關(guān)系而具有平衡態(tài),耦合依賴于電壓；Ising model: 耦合為電流，不依賴于電壓[60]。
在本節(jié)介紹的基于電導(dǎo)的模型中也能觀測(cè)到神經(jīng)元活動(dòng)現(xiàn)象：興奮和抑制的電流耦合的緊密，當(dāng)改變參數(shù)時(shí)，會(huì)出現(xiàn)中間自組織的情況。興奮越來越快，抑制越來越慢時(shí)，同步越來越強(qiáng)。在生物合理的參數(shù)空間下同時(shí)涌現(xiàn)：
1.單個(gè)神經(jīng)元的無規(guī)則隨機(jī)發(fā)放；
2.伽馬波的震蕩；
3.冪律形式的臨界雪崩。
或是能觀測(cè)到出現(xiàn)有部分關(guān)聯(lián)但傾向于隨機(jī)的過渡狀態(tài)[61]。
從機(jī)理上，這處于一種興奮-抑制的平衡態(tài)，并非平均值上的平衡，而是動(dòng)態(tài)的平衡，網(wǎng)絡(luò)較為稠密，而且興奮-抑制連接有時(shí)間差，允許少部分興奮性神經(jīng)元發(fā)放，因網(wǎng)絡(luò)是隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)，神經(jīng)元發(fā)放也是無規(guī)則的。模型也可以運(yùn)用平均場(chǎng)理論近似簡(jiǎn)化為六維的模型。
神經(jīng)元的發(fā)放可以表征信息。研究希望這樣表征信息的熵比較高，通過對(duì)熵進(jìn)行最大化推導(dǎo)，考慮信息的不同表征，可以得到不同表征結(jié)果[62,63]。
神經(jīng)元的分布在空間并不均勻。隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)是稀疏的，將其空間安排重新組織更貼近于模塊化的生物模型，可以觀察到有關(guān)聯(lián)的神經(jīng)發(fā)放，發(fā)放率下降，鏈接代價(jià)也下降， 而網(wǎng)絡(luò)對(duì)外刺激相應(yīng)更敏感， 實(shí)現(xiàn)“少即是多 （less is more）”[64]。
思考：擴(kuò)展到更大的模型，這種模型如何處理信息，如何基于這種模型進(jìn)行AI的開發(fā)？
前面介紹過大腦有自發(fā)的活動(dòng)，很多時(shí)候外界刺激要與神經(jīng)活動(dòng)交互。外界輸入引起腦的相應(yīng)的可變性（trail-to-trail variability）減小。很多不同尺度的例子證明靜息態(tài)大腦處于臨界態(tài)，即使在偏移的情況下也很快重回臨界態(tài)。雪崩呈冪律分布。實(shí)驗(yàn)的亮度會(huì)改變gamma波的頻率[65-69]。
通過研究實(shí)驗(yàn)看到的神經(jīng)回路對(duì)外界響應(yīng)的特點(diǎn)能否統(tǒng)一到模型中以及其與自組織臨界態(tài)的模型的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，圖中A B C 比較不同的信號(hào)到來時(shí)間的trail-to-trail，信號(hào)到來前的可變性較大，信號(hào)到來后響應(yīng)的可靠性變大。
圖2. 突觸對(duì)外界響應(yīng)的動(dòng)力學(xué)
平均場(chǎng)模型也能模擬這種情況。輸入不改變臨界態(tài)的穩(wěn)定性，但是會(huì)改變可靠性[70]。
自發(fā)動(dòng)力學(xué)對(duì)于神經(jīng)系統(tǒng)突觸的處理過程：如學(xué)習(xí)或記憶的相關(guān)研究。一組神經(jīng)元構(gòu)成一個(gè)集群來表征記憶。
與學(xué)習(xí)相關(guān)的記憶過程的可塑性：兩個(gè)神經(jīng)元之間的連接依賴于發(fā)放的時(shí)間，突觸前先發(fā)放，受到驅(qū)動(dòng)的神經(jīng)元再發(fā)放，則連接加強(qiáng)。這種時(shí)間尺度的精度為毫秒級(jí)，新的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)這種突觸可塑性也會(huì)影響其他神經(jīng)元的連接。
學(xué)習(xí)與記憶過程中經(jīng)常觀測(cè)到gamma波，或是gamma和theta的整合。這些復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)如何通過可塑性影響學(xué)習(xí)與記憶？模型將學(xué)習(xí)記憶的動(dòng)力學(xué)和網(wǎng)絡(luò)連接共變化的環(huán)狀機(jī)制分開成兩部分進(jìn)行研究，分別理解其中一個(gè)的作用，最后再整合起來研究共演化如何影響學(xué)習(xí)與記憶[71-73]。
在學(xué)習(xí)過程中，網(wǎng)絡(luò)自組織共演化網(wǎng)絡(luò)中，有外界驅(qū)動(dòng)的神經(jīng)元的連接會(huì)有很快地加強(qiáng)。學(xué)習(xí)的過程中能觀測(cè)到神經(jīng)元spike的模式變化很大，震蕩中的gamma波的出現(xiàn)意味著學(xué)習(xí)效率的增長(zhǎng)[74]。
小鼠E-I神經(jīng)元突觸有可塑性，受到γCaMKII蛋白酶影響，若將這種蛋白酶敲除，E-I可塑性消失，但E-E可塑性不受影響。并發(fā)現(xiàn)該操作不會(huì)影響短期記憶，但是將其固化為長(zhǎng)期記憶便會(huì)受到此操作影響[75]。
圖3. 行為方式與分析動(dòng)力學(xué)的結(jié)合模型，左圖為分子動(dòng)力學(xué)影響，右圖為行為方式?？赏ㄟ^右下角模型將兩者結(jié)合
通過實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證上述模型。實(shí)驗(yàn)上可能不易進(jìn)行跨尺度研究，但建模會(huì)給出幫助并指導(dǎo)實(shí)驗(yàn)[76]。
神經(jīng)元、神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)層次的介紹結(jié)束。
在分析波的傳播時(shí)，用相速度場(chǎng) (PVF) 刻畫大腦點(diǎn)活動(dòng)。時(shí)間、空間上波的傳播與相位速度的變化有關(guān)，右圖為麻醉情況下相位場(chǎng)變化動(dòng)圖[77,78]。
圖4.麻醉狀態(tài)下相位場(chǎng)變化
波源波匯出現(xiàn)位置與腦的大尺度解剖有關(guān)。信息處理在大腦中有層次性，如視覺信號(hào)在大腦中傳播是從低級(jí)到高級(jí)腦區(qū)傳播。按照這種排序，波源波匯更多出現(xiàn)在低級(jí)腦區(qū)[79]。
在考慮了空間傳播后，有研究提出Neural field model（波動(dòng)方程）。麻醉會(huì)影響抑制神經(jīng)元的時(shí)間參數(shù)，改變腦區(qū)耦合的擴(kuò)散強(qiáng)度，意為既改變了局部動(dòng)力學(xué)，又改變了傳輸?shù)男Ч?。清醒時(shí)又會(huì)偶爾發(fā)現(xiàn)傳播快的大型波動(dòng)，模型與實(shí)驗(yàn)符合[80,81]。
從麻醉到清醒的動(dòng)力學(xué)過程也是意識(shí)恢復(fù)的過程。通過模型可以理解局部回路在清醒時(shí)是興奮性增強(qiáng)，這種局部變化會(huì)影響long range連接（腦區(qū)之間的連接）對(duì)信號(hào)傳播的作用。如在麻醉時(shí)，對(duì)S1刺激，會(huì)逐漸傳播到S2，但并不會(huì)引起S2的響應(yīng)，因S2興奮性不夠大。清醒時(shí)long range能傳播到S2形成新的傳播源，與S1開始競(jìng)爭(zhēng)。模型能夠幫助理解清醒時(shí)大腦對(duì)外界響應(yīng)，底層結(jié)構(gòu)起作用，但是在麻醉時(shí)可能起不了很強(qiáng)的作用。
圖5. 從麻醉到清醒的信號(hào)傳播過程（研究投稿中）
腦網(wǎng)絡(luò)有什么特殊的結(jié)構(gòu)特征？結(jié)構(gòu)-功能關(guān)系又是如何？作為一個(gè)信息系統(tǒng)如何達(dá)到對(duì)信息的特異處理及整合？數(shù)據(jù)已有（動(dòng)物的）結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)和（人的）功能網(wǎng)絡(luò)，但是人的結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)測(cè)量（DTI）仍是較晚才出現(xiàn)[82-88]。
貓的腦網(wǎng)絡(luò)中，各種子系統(tǒng)之間互有連接，稱為hyper-community[89]。
猴子的腦區(qū)：網(wǎng)絡(luò)腦區(qū)功能上是分開的，結(jié)構(gòu)上是成塊的。研究發(fā)現(xiàn)區(qū)域上分開的局部網(wǎng)絡(luò)需要long range連接，少數(shù)腦區(qū)負(fù)責(zé)長(zhǎng)程連接，而這些少數(shù)腦區(qū)內(nèi)部連接十分緊密。這種集中對(duì)于信息整合很重要，對(duì)于功能分劃也重要[90]。
結(jié)構(gòu)與動(dòng)力學(xué)的關(guān)系方面：物理科學(xué)中運(yùn)用晶體物理研究該關(guān)系：如原子間耦合關(guān)系的震動(dòng)modes與聲學(xué)、熱學(xué)結(jié)構(gòu)相關(guān)。通過鄰接矩陣得到Laplacian矩陣，再進(jìn)行特征向量分解，特征向量能夠表征運(yùn)動(dòng)方向。給定一個(gè)隨機(jī)的初始條件，則可以了解物體接下來的運(yùn)動(dòng)模式[91-95]。
對(duì)結(jié)構(gòu)多層次模塊的組織：DTI得到的結(jié)構(gòu)性連接。 發(fā)現(xiàn)mode2正負(fù)分別對(duì)應(yīng)左右腦，可能提供first night effect的一個(gè)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。mode3又會(huì)細(xì)分地對(duì)應(yīng)前后腦。將大腦分成268個(gè)腦區(qū)。
圖6. 結(jié)構(gòu)多層次模塊的組織[96]
缺省模式（default mode）：DMN能被分成前腦后腦或左右腦，在認(rèn)知過程中可能會(huì)被單獨(dú)地激發(fā)一部分[97-98]。
運(yùn)用了很多神經(jīng)元代表腦區(qū)的模型過于細(xì)致不利于分析，如下研究提出的線性模型可以直接寫出腦區(qū)之間的功能性連接。給定耦合強(qiáng)度和結(jié)構(gòu)連接(SC)可以直接分析出FC。可以再與empirical FC（如從BOLD序列得到的FC）作比較[99-101]。
但是將半腦內(nèi)深層次連接打亂，其他不變，發(fā)現(xiàn)大腦網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性降低，完全隨機(jī)化也能發(fā)現(xiàn)復(fù)雜性降低[102]。
進(jìn)一步分析復(fù)雜性的組織形式：多層次模塊劃分的方法運(yùn)用于功能連接（特征向量分解等）。如第一個(gè)mode腦區(qū)一致，數(shù)據(jù)中能量占比最大。可以不斷地細(xì)分mode，得到不同level mode的能量占比[103]。
大腦在功能的整合-分離狀態(tài)間一直切換[104]。研究運(yùn)用高斯線性模型，發(fā)現(xiàn)耦合增加，功能的分離變?nèi)酰献儚?qiáng)。正常人大腦平均來說處于分離-整合的平衡狀態(tài)，但是個(gè)體會(huì)有差異。這種差異是否與個(gè)人能力有關(guān)[105]？人群中，不同腦區(qū)的變化與能力的變化是一致的（基于個(gè)體差異的建模）[106]。腦區(qū)之間也是不均勻的：不同腦區(qū)之間也有層次性，體現(xiàn)在神經(jīng)遞質(zhì)的濃度，神經(jīng)元密度等。那么如何把微觀的神經(jīng)解剖特性融合到大尺度模型？不同尺度的回路如何建模[107-114]？
因此對(duì)于大尺度結(jié)構(gòu)功能網(wǎng)絡(luò)：靜息狀態(tài)下，動(dòng)力學(xué)組織能進(jìn)行分離和整合，但是有個(gè)體差異；該分離和整合的差異與能力有關(guān)。
傳統(tǒng)的構(gòu)建神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型往往需要從結(jié)構(gòu)原理出發(fā)自下而上進(jìn)行。而利用機(jī)器學(xué)習(xí)模型作為大腦模型，更像是從功能出發(fā)。一方面，人工學(xué)習(xí)出來的網(wǎng)絡(luò)比大腦簡(jiǎn)單許多，但是完成任務(wù)較好。另一方面，通過訓(xùn)練模型，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)可以啟發(fā)我們開發(fā)與人類智能相關(guān)的AI。如考慮E-I平衡也可以作為正則化條件放入訓(xùn)練[115]。
如下介紹部分基于機(jī)器學(xué)習(xí)研究大腦活動(dòng)的研究：
多任務(wù)態(tài)訓(xùn)練揭示了神經(jīng)活動(dòng)規(guī)則：不同的外界信號(hào)輸入大腦，對(duì)應(yīng)不同的神經(jīng)活動(dòng)對(duì)任務(wù)進(jìn)行表征，表現(xiàn)出大腦多尺度模塊化的組織[116,117]。
時(shí)間處理的建模理念（Dr. Bi Zedong, Institute for Future Qingdao University）：工作記憶如何處理時(shí)間？空間信息如何表征？網(wǎng)絡(luò)中什么結(jié)構(gòu)可以支撐時(shí)間的表征[118]？
通過訓(xùn)練（刺激），得到動(dòng)作神經(jīng)元在時(shí)間限內(nèi)給出反應(yīng)。在工作記憶中，腦的狀態(tài)會(huì)變化，趨于一個(gè)吸引子或瞬態(tài)（transient）[119,120]。
在對(duì)大腦的研究過程中，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)很多問題：數(shù)據(jù)復(fù)雜，對(duì)于數(shù)據(jù)之下的組織機(jī)制不理解，或是不能想象數(shù)據(jù)產(chǎn)生的過程，很難想象這種無規(guī)則的發(fā)放在空間中體現(xiàn)出一種組織現(xiàn)象。如何應(yīng)對(duì)數(shù)據(jù)上的諸多問題？也許我們需要從數(shù)學(xué)建模的角度理解隱藏在數(shù)據(jù)背后的神經(jīng)活動(dòng)機(jī)制。在動(dòng)力學(xué)下刻畫大腦處理信息的機(jī)制[121-137]。
一般來說，神經(jīng)動(dòng)力學(xué)作為一個(gè)跨學(xué)科的研究，構(gòu)建復(fù)雜腦動(dòng)力學(xué)和認(rèn)知，非線性動(dòng)力學(xué)的方法與心理學(xué)，神經(jīng)科學(xué)的合作，可以研究更多更具體的問題。未來的神經(jīng)科學(xué)研究中，可能更會(huì)出現(xiàn)這樣的合作關(guān)系：神經(jīng)科學(xué)（生物實(shí)驗(yàn)）- 數(shù)據(jù)分析抽取特征-建模和理論分析、數(shù)據(jù)處理與機(jī)制研究。
生物的智能可能就隱藏在大腦的復(fù)雜性之中。如何理解這種復(fù)雜性？理解智能的表征？這仍是一個(gè)挑戰(zhàn)[138]。
周昌松 | 作者
懿章 | 整理
鄧一雪 | 編輯
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