生態(tài)學(Ecology)是研究生物與環(huán)境之間相互關系及其作用機理的科學。
生物的生存、活動、繁殖需要一定的空間、物質與能量。生物在長期進化過程中,逐漸形成對周圍環(huán)境某些物理條件和化學成分,如空氣、光照、水分、熱量和無機鹽類等的特殊需要。各種生物所需要的物質、能量以及它們所適應的理化條件是不同的,這種特性稱為物種的生態(tài)特性。
應當指出,由于人口的快速增長和人類活動干擾對環(huán)境與資源造成的極大壓力,人類迫切需要掌握生態(tài)學理論來調整人與自然、資源以及環(huán)境的關系,協調社會經濟發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的關系,促進可持續(xù)發(fā)展。
民族生態(tài)學(Minzu-ecology)是生態(tài)學發(fā)展的最高級階段。生態(tài)學的發(fā)展經歷了植物生態(tài)學、動物生態(tài)學、人類生態(tài)學、民族生態(tài)學四個階段。植物生態(tài)學某種意義上只研究植物與其環(huán)境之間的關系,隨著保護生態(tài)學發(fā)展,人們發(fā)現了其的局限性,因為離開了動物,純粹只考慮植物生態(tài)是毫無疑義的,因為動物可能瞬間就將其破壞;因此,就產生的第二個階段動物生態(tài)學,然而人類的破壞力較動物幅度更大,就產生了人類生態(tài)學,也是首次將文理科結合起來,民族生態(tài)學是生態(tài)學發(fā)展的最高級階段,是研究特定人群(以民族為單位)來研究不同民族的文化、風俗、信仰等影響生態(tài)環(huán)境的變革。民族生態(tài)學(Minzu-ecology)還應該把民族人口規(guī)律作為一個重要的因素來考慮,中心問題是探討不同民族社會與自然環(huán)境統(tǒng)一體系的結構與功能、能量流、物質流、信息流的動態(tài)規(guī)律性。
任何生物的生存都不是孤立的:同種個體之間有互助有競爭;植物、動物、微生態(tài)學生物之間也存在復雜的相生相克關系。人類為滿足自身的需要,不斷改造環(huán)境,環(huán)境反過來又影響人類。
隨著人類活動范圍的擴大與多樣化,人類與環(huán)境的關系問題越來越突出。因此近代生態(tài)學研究的范圍,除生物個體、種群和生物群落外,已擴大到包括人類社會在內的多種類型生態(tài)系統(tǒng)的復合系統(tǒng)。人類面臨的人口、資源、環(huán)境等幾大問題都是生態(tài)學的研究內容。
“生態(tài)學”(Oikologie)一詞是1865年由勒特(Reiter)合并兩個希臘字logs(研究)和oikos(房屋、住所)構成,1866年德國動物學家赫克爾(Ernst Heinrich Haeckel)初次把生態(tài)學定生態(tài)環(huán)境義為“研究動物與其有機及無機環(huán)境之間相互關系的科學”,特別是動物與其他生物之間的有益和有害關系。從此,揭開了生態(tài)學發(fā)展的序幕。在1935年英國的Tansley提出了生態(tài)系統(tǒng)的概念之后,美國的年輕學者Lindeman在對Mondota湖生態(tài)系統(tǒng)詳細考察之后提出了生態(tài)金字塔能量轉換的“十分之一定律”。由此,生態(tài)學成為一門有自己的研究對象、任務和方法的比較完整和獨立的學科。近年來,生態(tài)學已經創(chuàng)立了自己獨立研究的理論主體,即從生物個體與環(huán)境直接影響的小環(huán)境到生態(tài)系統(tǒng)不同層級的有機體與環(huán)境關系的理論。它們的研究方法經過描述——實驗——物質定量三個過程。系統(tǒng)論、控制論、信息論的概念和方法的引入,促進了生態(tài)學理論的發(fā)展,60年代形成了系統(tǒng)生態(tài)學而成為系統(tǒng)生物學的第一個分支學科。如今,由于與人類生存與發(fā)展的緊密相關而產生了多個生態(tài)學的研究熱點,如生物多樣性的研究、全球氣候變化的研究、受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建研究、可持續(xù)發(fā)展研究等。
其后,有些博物學家認為生態(tài)學與普通博物學不同,具有定量的和動態(tài)的特點,他們把生態(tài)學視為博物學的理論科學;持生理學觀點的生態(tài)學家認為生態(tài)學是普通生理學的分支,它與一般器官系統(tǒng)生理學不同,側重在整體水平上探討生命過程與環(huán)境條件的關系;從事植物群落和動物行為工作的學者分別把生態(tài)學理解為生物群落的科學和環(huán)境條件影響下的動物行為科學;側重進化觀點的學者則把生態(tài)學解釋為研究環(huán)境與生物進化關系的科學。
后來,在生態(tài)學定義中又增加了生態(tài)系統(tǒng)的觀點,把生物與環(huán)境的關系歸納為物質流動及能量交換;20世紀70年代以來則進一步概括為物質流、能量流及信息流。
生態(tài)學的發(fā)展大致可分為萌芽期、形成期和發(fā)展期三個階段。
萌芽期
古人在長期的農牧漁獵生產中積累了樸素的生態(tài)學知識,諸如作物生長與季生態(tài)環(huán)境節(jié)氣候及土壤水分的關系、常見動物的物候習性等。如公元前4世紀希臘學者亞里士多德曾粗略描述動物的不同類型的棲居地,還按動物活動的環(huán)境類型將其分為陸棲和水棲兩類,按其食性分為肉食、草食、雜食和特殊食性等類。
亞里士多德的學生、公元前三世紀的雅典學派首領賽奧夫拉斯圖斯在其植物地理學著作中已提出類似今日植物群落的概念。公元前后出現的介紹農牧漁獵知識的專著,如古羅馬公元1世紀老普林尼的《博物志》、6世紀中國農學家賈思勰的《齊民要術》等均記述了素樸的生態(tài)學觀點。
形成期
大約從15世紀到20世紀40年代。
15世紀以后,許多科學家通過科學考察積累了不少宏觀生態(tài)學資料。19世紀初葉,現代生態(tài)學的輪廓開始出現。如雷奧米爾的6卷昆蟲學著作中就有許多昆蟲生態(tài)學方面的記述。瑞典博物生態(tài)學學家林奈首先把物候學、生態(tài)學和地理學觀點結合起來,綜合描述外界環(huán)境條件對動物和植物的影響。法國博物學家布豐強調生物變異基于環(huán)境的影響。德國植物地理學家人洪堡)創(chuàng)造性地結合氣候與地理因子的影響來描述物種的分布規(guī)律。
19世紀,生態(tài)學進一步發(fā)展。這一方面是由于農牧業(yè)的發(fā)展促使人們開展了環(huán)境因子對作物和家畜生理影響的實驗研究。例如,在這一時期中確定了五攝氏度為一般植物的發(fā)育起點溫度,繪制了動物的溫度發(fā)育曲線,提出了用光照時間與平均溫度的乘積作為比較光化作用的“光時度”指標以及植物營養(yǎng)的最低量律和光譜結構對于動植物發(fā)育的效應等。
另一方面,馬爾薩斯于1798年發(fā)表的《人口論》一書造成了廣泛的影響。費爾許爾斯特1833年以其著名的邏輯斯諦曲線描述人口增長速度與人口密度的關系,把數學分析方法引入生態(tài)學。19世紀后期開展的對植物群落的定量描述也已經以統(tǒng)計學原理為基礎。1851年達爾文在《物種起源》一書中提出自然選擇學說,強調生物進化是生物與環(huán)境交互作用的產物,引起了人們對生物與環(huán)境的相互關系的重視,更促進了生態(tài)學的發(fā)展。
19世紀中葉到20世紀初葉,人類所關心的農業(yè)、漁貓和直接與人類健康有關的環(huán)境衛(wèi)生等問題,推動了農業(yè)生態(tài)學、野生動物種群生態(tài)學和媒介昆蟲傳病行為的研究。由于當時組織的遠洋考察中都重視了對生物資源的調查,從而也豐富了水生生物學和水域生態(tài)學的內容。
到20世紀30年代,已有不少生態(tài)學著作和教科書闡述了一些生態(tài)學的基本概念和論點,如食物鏈、生態(tài)位、生物量、生態(tài)系統(tǒng)等。至此,生態(tài)學已基本成為具有特定研究對象、研究方法和理論體系的獨立學科。
發(fā)展期
20世紀50年代以來,生態(tài)學吸收了數學、物理、化學工程技術科學的研究成果,向精確定量方向前進并形成了自己的理論體系:
數理化方法、精密靈敏的儀器和電子計算機的應用,使生態(tài)學工作者有可能更廣泛、深入地探索生物與環(huán)境之間相互作用的物質基礎,對復雜的生態(tài)現象進行定量分析;整體概念的發(fā)展,產生出系統(tǒng)生態(tài)學等若干新分支,初步建立了生態(tài)學理論體系。
由于世界上的生態(tài)系統(tǒng)大都受人類活動的影響,社會經濟生產系統(tǒng)與生態(tài)系統(tǒng)相互交織,實際形成了龐大的復合系統(tǒng)。隨著社會經濟和現代工業(yè)化的高速度發(fā)展,自然資源、人口、糧食和環(huán)境等一系列影響社會生產和生活的問題日益突出。
為了尋找解決這些問題的科學依據和有效措施,國際生物科學聯合會(IUBS)制定了“國際生物計劃”(IBP),對陸地和水域生物群系進行生態(tài)學研究。1972年聯合國教科文組織等繼IBP之后,設立了人與生物圈(MAB)國際組織,制定“人與生物圈”規(guī)劃,組織各參加國開展森林、草原。海洋、湖泊等生態(tài)系統(tǒng)與人類活動關系以及農業(yè)、城市、污染等有關的科學研究。許多國家都設立了生態(tài)學和環(huán)境科學的研究機構。
發(fā)展趨勢 和許多自然科學一樣,生態(tài)學的發(fā)展趨勢是:由定性研究趨向定量研究,由靜態(tài)描述趨向動態(tài)分析;逐漸向多層次的綜合研究發(fā)展;與其他某些學科的交叉研究日益顯著。
由人類活動對環(huán)境的影響來看,生態(tài)學是自然科學與社會科學的交匯點;在方法學方面,研究環(huán)境因素的作用機制離不開生理學方法,離不開物理學和化學技術,而且群體調查和系統(tǒng)分析更離不開數學的方法和技術;在理論方面,生態(tài)系統(tǒng)的代謝和自穩(wěn)態(tài)等概念基本是引自生理學,而由物質流、能量流和信息流的角度來研究生物與環(huán)境的相互作用則可說是由物理學、化學、生理學、生態(tài)學和社會經濟學等共同發(fā)展出的研究體系。
按所研究的生物類別分
有微生物生態(tài)學、植物生態(tài)學、動物生態(tài)學、人類生態(tài)學等。
生物系統(tǒng)的結構層次分
有:個體生態(tài)學、種群生態(tài)學、群落生態(tài)學,生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學等。
生物棲居的環(huán)境類別分
有陸地生態(tài)學和水域生態(tài)學;前者又可分為森林生態(tài)學、草原生態(tài)學、荒漠生態(tài)學、土壤生態(tài)學等,后者可分為海洋生態(tài)學、湖沼生態(tài)學、流域生態(tài)學等;還有更細的劃分,如:植物根際生態(tài)學、腸道生態(tài)學等。
生態(tài)學與非生命科學相結合的,有數學生態(tài)學、化學生態(tài)學、物理生態(tài)學、地理生態(tài)學、經濟生態(tài)學、生態(tài)經濟學、森林生態(tài)會計等;與生命科學其他分支相結合的有生理生態(tài)學、行為生態(tài)學、遺傳生態(tài)學、進化生態(tài)學,古生態(tài)學等。
應用性分支學科有:農業(yè)生態(tài)學、醫(yī)學生態(tài)學、工業(yè)資源生態(tài)學、環(huán)境保護生態(tài)學、環(huán)境生態(tài)學、生態(tài)保育、生態(tài)信息學、城市生態(tài)學、生態(tài)系統(tǒng)服務、景觀生態(tài)學等。
生態(tài)學的一般規(guī)律大致可從種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)和人與環(huán)境的關系四個方面說明。
在環(huán)境無明顯變化的條件下,種群數量有保持穩(wěn)定的趨勢。一個種群所棲環(huán)境的空間和資源是有限的,只能承載一定數量的生物,承載量接近飽和時,如果種群數量(密度)再增加,增長率則會下降乃至出現負值,使種群數量減少;而當種群數量(密度)減少到一定限度時,增長率會再度上升,最終使種群數量達到該環(huán)境允許的穩(wěn)定水平。對種群自然調節(jié)規(guī)律的研究,可以指導生產實踐。例如,制定合理的漁業(yè)捕撈量和林業(yè)采伐量,可保證在不傷及生物資源再生能力的前提下取得最佳產量。
一個生物群落中的任何物種都與其他物種存在著相互依賴和相互制約的關系。常見的有:
食物鏈,居于相鄰環(huán)節(jié)的兩物種的數量比例有保持相對穩(wěn)定的趨勢。如捕食者的生存依賴于被捕食者,其數量也受被捕食者的制約;而被捕食者的生存和數量也同樣受捕食者的制約。兩者間的數量保持相對穩(wěn)定
競爭,物種間常因利用同一資源而發(fā)生競爭:如植物間爭光、爭空間、爭水、爭土壤養(yǎng)分;動物間爭食物、爭棲居地等。在長期進化中、競爭促進了物種的生態(tài)特性的分化,結果使競爭關系得到緩和,并使生物群落產生出一定的結構。例如森林中既有高大喜陽的喬木,又有矮小耐陰的灌木,各得其所;林中動物或有晝出夜出之分,或有食性差異,互不相擾
互利共生。如地衣中菌藻相依為生,大型草食動物依賴胃腸道中寄生的微生物幫助消化,以及蟻和蚜蟲的共生關系等,都表現了物種間的相互依賴的關系。以上幾種關系使生物群落表現出復雜而穩(wěn)定的結構,即生態(tài)平衡,平衡的破壞常可能導致某種生物資源的永久性喪失。
生態(tài)系統(tǒng)的代謝功能就是保持生命所需的物質不斷地循環(huán)再生。陽光提供的能量驅動著物質在生態(tài)系統(tǒng)中不停地循環(huán)流動,既包括環(huán)境中的物質循環(huán)、生物間的營養(yǎng)傳遞和生物與環(huán)境間的物質交換,也包括生命物質的合成與分解等物質形式的轉換。
物質循環(huán)的正常運行,要求一定的生態(tài)系統(tǒng)結構。隨著生物的進化和擴散,環(huán)境中大量無機物質被合成為生命物質形成了廣袤的森林、草原以及生息其中的飛禽走獸。一般說,發(fā)展中的生物群落的物質代謝是進多出少,而當群落成熟后代謝趨于平衡,進出大致相當。
人們在改造自然的過程中須注意到物質代謝的規(guī)律。一方面,在生產中只能因勢利導,合理開發(fā)生物資源,而不可只顧一時,竭澤而漁。目前世界上已有大面積農田因肥力減退未得到及時補償而減產。另一方面,還應控制環(huán)境污染,由于大量有毒的工業(yè)廢物進入環(huán)境,超越了生態(tài)系統(tǒng)和生物圈的降解和自凈能力,因而造成毒物積累,損害了人類與其他生物的生活環(huán)境。
生物進化就是生物與環(huán)境交互作用的產物。生物在生活過程中不斷地由環(huán)境輸入并向其輸出物質,而被生物改變的物質環(huán)境反過來又影響或選擇生物,二者總是朝著相互適應的協同方向發(fā)展,即通常所說的正常的自然演替。隨著人類活動領域的擴展,對環(huán)境的影響也越加明顯。
在改造自然的話動中,人類自覺或不自覺地做了不少違背自然規(guī)律的事,損害了自身利益。如對某些自然資源的長期濫伐、濫捕、濫采造成資源短缺和枯竭,從而不能滿足人類自身需要;大量的工業(yè)污染直接危害人類自身健康等,這些都是人與環(huán)境交互作用的結果,是大自然受破壞后所產生的一種反作用。
美國科學家小米勒總結出的生態(tài)學三定律如下:
生態(tài)學第一定律:我們的任何行動都不是孤立的,對自然界的任何侵犯都具有無數的效
應,其中許多是不可預料的。這一定律是G.哈定(G.Hardin)提出的,可稱為多效應原理。
生態(tài)學第二定律:每一事物無不與其他事物相互聯系和相互交融。此定律又稱相互聯系原理。
生態(tài)學第三定律:我們所生產的任何物質均不應對地球上自然的生物地球化學循環(huán)有任何干擾。此定律可稱為勿干擾原理。
大致可從種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)和人與環(huán)境的關系4方面說明。
●種群的自然調節(jié) 在環(huán)境無明顯變化的條件下,種群數量有保持穩(wěn)定的趨勢。一個種群所棲環(huán)境的空間和資源是有限的,只能承載一定數量的生物,承載量接近飽和時,如果種群數量(密度)再增加,增長率則會下降乃至出現負值,使種群數量減少;而當種群數量(密度)減少到一定限度時,增長率會再度上升,最終使種群數量達到該環(huán)境允許的穩(wěn)定水平。對種群自然調節(jié)規(guī)律的研究可以指導生產實踐。例如,制定合理的漁業(yè)捕撈量和林業(yè)采伐量,可保證在不傷及生物資源再生能力的前提下取得最佳產量。
● 物種間的相互依賴和相互制約一個生物群落中的任何物種都與其他物種存在著相互依賴和相互制約的關系。常見的是:①食物鏈。在食物鏈中,居于相鄰環(huán)節(jié)的兩物種的數量比例有保持相對穩(wěn)定的趨勢。如捕食者的生存依賴于被捕食者,其數量也受被捕食者的制約;而被捕食者的生存和數量也同樣受捕食者的制約。兩者間的數量保持相對穩(wěn)定。②競爭。物種間常因利用同一資源而發(fā)生競爭:如植物間爭光、爭空間、爭水、爭土壤養(yǎng)分;動物間爭食物、爭棲居地等。在長期進化中、競爭促進了物種的生態(tài)特性的分化,結果使競爭關系得到緩和,并使生物群落產生出一定的結構(空間結構和時間結構,空間結構又分為水平結構和垂直結構)。例如森林中既有高大喜陽的喬木,又有矮小耐陰的灌木,各得其所;林中動物或有晝出夜出之分,或有食性差異,互不相擾。③互利共生。如地衣中菌藻相依為生,大型草食動物依賴胃腸道中寄生的微生物幫助消化,以及蟻和蚜蟲的共生關系等,都表現了物種間的相互依賴的關系。以上幾種關系使生物群落表現出復雜而穩(wěn)定的結構,即生態(tài)平衡,平衡的破壞??赡軐е履撤N生物資源的永久性喪失。
●物質的循環(huán)再生 生態(tài)系統(tǒng)的代謝功能就是保持生命所需的物質不斷地循環(huán)再生。陽光提供的能量驅動著物質在生態(tài)系統(tǒng)中不停地循環(huán)流動,既包括環(huán)境中的物質循環(huán)、生物間的營養(yǎng)傳遞和生物與環(huán)境間的物質交換,也包括生命物質的合成與分解等物質形式的轉換。物質循環(huán)的正常運行,要求一定的生態(tài)系統(tǒng)結構。隨著生物的進化和擴散,環(huán)境中大量無機物質被合成為生命物質,形成了廣袤的森林、草原以及生息其中的飛禽走獸。一般說,發(fā)展中的生物群落的物質代謝是進多出少,而當群落成熟后代謝趨于平衡,進出大致相當。人們在改造自然的過程中須注意到物質代謝的規(guī)律。一方面,在生產中只能因勢利導,合理開發(fā)生物資源,而不可只顧一時,竭澤而漁。目前世界上已有大面積農田因肥力減退未得到及時補償而減產。另一方面,還應控制環(huán)境污染。由于大量有毒的工業(yè)廢物進入環(huán)境,超越了生態(tài)系統(tǒng)和生物圈的降解和自凈能力,因而造成毒物積累,損害了人類與其他生物的生活環(huán)境。
● 生物與環(huán)境的相互作用 生物進化就是生物與環(huán)境相互作用的產物。生物在生活過程中不斷地由環(huán)境輸入并向其輸出物質,而被生物改變的物質環(huán)境反過來又影響或選擇生物,二者總是朝著相互適應的協同方向發(fā)展,即通常所說的正常的自然演替。隨著人類活動領域的擴展,對環(huán)境的影響也越加明顯。在改造自然的活動中,人類自覺或不自覺地做了不少違背自然規(guī)律的事,損害了自身利益。如對某些自然資源的長期濫伐、濫捕、濫采造成資源短缺和枯竭,從而不能滿足人類自身需要;大量的工業(yè)污染直接危害人類自身健康等,這些都是人與環(huán)境相互作用的結果,是大自然受破壞后所產生的一種反作用。
?、侔此芯康纳镱悇e分,有微生物生態(tài)學、植物生態(tài)學、動物生態(tài)學、人類生態(tài)學、民族生態(tài)學等;還可細分,如昆蟲生態(tài)學、魚類生態(tài)學等。②按生物系統(tǒng)的結構層次分,有個體生態(tài)學、種群生態(tài)學、群落生態(tài)學、生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學等。③按生物棲居的環(huán)境類別分,有陸地生態(tài)學和水域生態(tài)學;前者又可分為森林生態(tài)學、草原生態(tài)學、荒漠生態(tài)學等,后者可分為海洋生態(tài)學、湖沼生態(tài)學、河流生態(tài)學等;還有更細的劃分,如植物根際生態(tài)學、腸道生態(tài)學等。④生態(tài)學與非生命科學相結合的,有數學生態(tài)學、化學生態(tài)學、物理生態(tài)學、地理生態(tài)學、經濟生態(tài)學等;與生命科學其他分支相結合的有生理生態(tài)學、行為生態(tài)學、遺傳生態(tài)學、進化生態(tài)學、古生態(tài)學等。⑤應用性分支學科有:農業(yè)生態(tài)學、醫(yī)學生態(tài)學、工業(yè)資源生態(tài)學、污染生態(tài)學(環(huán)境保護生態(tài)學)、城市生態(tài)學等。
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