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脊索動物無疑是由無脊椎動物起源的。而其中的棘皮動物和半索動物與脊索動物的親緣關(guān)系較近的觀點為大多數(shù)人所接受。

經(jīng)推測，脊索動物的祖先可能類似于尾索動物的幼體，它向兩個方向發(fā)展，一是經(jīng)過變態(tài)，成體為固者生活，具鰓裂作為取食和呼吸器官;另一個方向是幼體期延長并適應(yīng)新的生活環(huán)境，不再變態(tài)，產(chǎn)生生殖腺并進行繁殖(即幼體性成熟)，進而發(fā)展出新的一類動物，即具有脊索、背神經(jīng)管和鰓裂的自由運動的脊索動物;之后分化為有頜類(魚類祖先)和無頜類。[4]

脊索

位于消化道和神經(jīng)管之間的一條棒狀結(jié)構(gòu)，具有支持功能，所有脊索動物的胚胎期具有脊索，但在以后的生活中或終生保留(尾索動物亞門、頭索動物亞門)，或退化并被脊柱(vertebral column)代替。

脊索來源于胚胎期的原腸背壁，即脊索中胚層。經(jīng)加厚、分化、外突，最后脫離原腸而成脊索。脊索由富含液泡的脊索細胞組成，外面圍有脊索細胞所分泌而形成的結(jié)締組織性質(zhì)的脊索鞘(notochordal sheath)。脊索鞘常包括內(nèi)外兩層，分別為纖維組織鞘(fibrous sheath)和彈性組織鞘(elastic sheeth)。充滿液泡的脊索細胞由于產(chǎn)生膨壓，使整條脊索既具彈性，又有硬度， 從而起到骨骼的基本作用。

低等脊索動物中，脊索終生存在或僅見于幼體時期。高等脊索動物只在胚胎期間出現(xiàn)脊索，發(fā)育完全時即被分節(jié)的骨質(zhì)脊柱(vertebral column)所取代。組成脊索或脊柱等內(nèi)骨骼(endoskeleton)的細胞，都能隨同動物體發(fā)育而不斷生長。而無脊椎動物則缺乏脊索或脊柱等內(nèi)骨骼，通常僅身體表面被有幾丁質(zhì)等外骨骼(exoskeleton)。脊索的出現(xiàn)在動物演化史上具有重要意義。表現(xiàn)在:

①脊索(以及脊柱)構(gòu)成支撐軀體的主梁，是體重的受力者，也是內(nèi)臟器官得到有力的支持和保護。

②運動肌肉獲得堅強的支點，在運動時不致由于肌肉的收縮而使軀體縮短或變形，因而向"大型化"發(fā)展。同時，脊索的中軸支撐作用也能使動物體更有效地完成定向運動，對于主動捕食及逃避敵害都更為準確、迅速。

③脊椎動物頭骨的形成、頜的出現(xiàn)以及椎管對中樞神經(jīng)的保護，都是在此基礎(chǔ)上進一步完善化的發(fā)展。

脊髓(dorsal tubular nerve cord)

位于脊索背面中空管狀的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。脊椎動物神經(jīng)管前端膨大成腦，腦后部分形成脊髓。

由胚體背中部的外胚層內(nèi)陷形成。背神經(jīng)管在高等種類中前、后分化為腦和脊髓。神經(jīng)管腔(neurocoele)在腦內(nèi)形成腦室(cerebral ventricle)，在脊髓中成為中央管(centralcanal)。無脊椎動物神經(jīng)系統(tǒng)的中樞部分為一條實性的腹神經(jīng)索(ventral nerve cord)，位于消化道的腹面。[4]

鰓裂

低等脊索動物在消化道前端的咽部兩側(cè)有一系列左右成對排列、數(shù)目不等的裂孔，直接開口于體表或以一個共同的開口間接地與外界相通，這些裂孔就是咽鰓裂。低等水棲脊索動物的鰓裂終生存在并附生著布滿血管的鰓，作為呼吸器官，陸棲高等脊索動物僅在胚胎期或幼體期(如兩棲綱的蝌蚪)具有鰓裂，隨同發(fā)育成長最終完全消失。無脊椎動物的鰓不位于咽部，用作呼吸的器官有軟體動物的櫛鰓以及節(jié)肢動物的肢鰓、尾鰓、氣管等。[4]

肛尾

尾在肛門后方。肛后尾在所有的脊索動物中出現(xiàn)，至少在胚胎期(如人類)出現(xiàn)。

以上的前3個特征是脊索動物的主要3大特征，此外的肛后尾及閉管式循環(huán)系統(tǒng)(尾索動物除外);心臟位于消化道腹面;胚胎期原腸胚的發(fā)育類型為原口;分節(jié)的肌節(jié)，附著在不分節(jié)的軀干上等特征為脊索動物的次要特征。

無脊椎動物的肛孔常開口在軀干部的末端。[4]

循環(huán)系統(tǒng)

位于消化道的腹面，循環(huán)系統(tǒng)為閉管式。無脊椎動物的心臟及主動脈在消化道的背面，循環(huán)系統(tǒng)大多為開管式。

在上述特征中，具有脊索、背神經(jīng)管和咽鰓裂是區(qū)別脊索動物和無脊椎動物最主要的3個基本特征。此外，脊索動物還有一些性狀同樣也見于高等無脊椎動物的，例如三胚層、后口、存在次級體腔、兩側(cè)對稱的體制、身體和某些器官的分節(jié)現(xiàn)象等。這些共同點表明脊索動物是由無脊椎動物進化而來的。[4]

⒈體壁:柄海鞘的體壁即是包藏內(nèi)部器官的外套膜(mantle)，外套膜除了表面一層外胚層的上皮細胞外，還參雜著來源于中胚層的肌肉纖維，以支配身體及出、入水孔的伸縮和開關(guān)。體壁能分泌一種化學(xué)成分類似植物纖維素的被囊素(tunicin)，并由此形成包圍在動物體外的被囊，這就是被囊動物名稱的由來。在整個動物界中，體壁能分泌被囊素的動物，至今僅發(fā)現(xiàn)于尾索動物和少數(shù)原生動物。外套膜在入水孔和出水孔的邊緣處與被囊匯合，匯合處有環(huán)形括約肌控制管孔的啟閉。內(nèi)部器官中只有咽的上緣及腹面的一部分與外套膜愈合。柄海鞘的被囊表面通常不易被其它動物所附著，但是同種個體卻能重疊附生，這對種群的繁衍顯然是有積極意義的。[2]

⒉消化和呼吸系統(tǒng):入水孔的底部有口，通過四周長有觸手的緣膜就是寬大的咽，咽幾乎占據(jù)了身體的大半部(3/4)，咽壁被許多細小的鰓裂所貫穿。從口進入咽內(nèi)的水流經(jīng)過鰓裂，到達圍著咽外的圍鰓腔中，然后 經(jīng)出水孔排出。圍鰓腔是由身體表面陷入內(nèi)部所形成的空腔，因其不斷擴大，從而將身體前部原有的體腔逐漸擠小，最終在咽部完全消失。由于鰓裂的間隔里分布著豐富的毛細血管，因此當(dāng)水流攜帶著食物微粒通過鰓裂時就能進行氣體交換，完成呼吸作用。咽腔的內(nèi)壁生有纖毛，其背、腹側(cè)的中央各有一溝狀結(jié)構(gòu)，分別稱為背板(dorsal lamina或咽上溝epipharyngeal groove)和內(nèi)柱(endostyle)，溝內(nèi)有腺細胞和纖毛細胞;背板和內(nèi)柱上下相對，在咽的前端以圍咽溝(peripharyngeal groove)相連，腺細胞能分泌粘液，使沉入內(nèi)柱的食物粘聚成團，由溝內(nèi)的纖毛擺動，將食物團從內(nèi)柱推向前行，經(jīng)圍咽溝沿背板往后導(dǎo)入食道、胃及腸進行消化。腸開口于圍鰓腔，不能消化的殘渣通過圍鰓腔，隨水流經(jīng)出水孔排出體外。[2]

⒊循環(huán)方式和排泄器官:心臟位于身體腹面靠近胃部的圍心腔(pericardial cavity)內(nèi)，藉圍心膜的伸縮而搏動。心臟兩端各發(fā)出一條血管，前端一條為鰓血管，沿咽腹發(fā)出分支到鰓裂間的咽壁上;后端一條稱腸血管，分支到各內(nèi)臟器官并注血進入器官組織的血竇之間，所以是開管式的血液循環(huán)。柄海鞘具有特殊的可逆式血液循環(huán)流向，即心臟收縮有周期性間歇，當(dāng)它的前端連續(xù)搏動時，血液不斷地由鰓血管壓出至鰓部，接著心臟有短暫的停歇，容納鰓部的血液流回心臟，然后于其后端開始搏動，將血液注入腸血管而分布到內(nèi)臟器官的組織間。因此，柄海鞘的血管既無動脈和靜脈之分，血液也無固定的單向流動方向，這種獨特的血液循環(huán)方式在動物界中是絕無僅有的。[2]

柄海鞘無專門的排泄器官，僅在腸附近有一堆具排泄機能的細胞，稱為小腎囊(renal vesicles)，其中常含尿酸結(jié)晶。

⒋神經(jīng):柄海鞘的成體營固著生活，神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官均甚退化，中樞神經(jīng)只是一個沒有內(nèi)腔的神經(jīng)節(jié)(nervus ganglion)，圓而堅硬，狀如小瘤，位于入水孔和出水孔之間的外套膜壁內(nèi)，由此分出若干神經(jīng)分支到身體各部，神經(jīng)節(jié)旁有一無色透明而略為膨大的神經(jīng)腺(neural gland，相當(dāng)高等動物的腦下腺hypophy-sis)。無專門的感覺器官，僅于入水管孔、出水管孔的緣膜和外套膜上有少量散在的感覺細胞。

⒌生殖系統(tǒng):雌雄同體，生殖腺位于腸環(huán)間和外套膜內(nèi)壁上。精巢大，呈分支狀，為乳白色顆粒狀小塊;卵巢長管狀，呈淡黃色，內(nèi)含許多圓形的卵細胞;兩者緊貼重疊，分別以單根生殖導(dǎo)管(gonoduct)將成熟的性細胞輸入圍鰓腔，然后經(jīng)出水管孔排至體外，或在圍鰓腔內(nèi)與另一海鞘的生殖細胞相遇受精。[2]

⒈皮膚:皮膚薄而半透明，由單層柱形細胞的表皮和凍膠狀結(jié)締組織的真皮兩部分構(gòu)成，表皮外覆有一層角皮層(cuticle)。表皮外在幼體期生有纖毛，成長后則消失殆盡。

⒉骨骼:文昌魚尚未形成骨質(zhì)的骨骼，主要是以縱貫全身的脊索作為支持動物體的中軸支架。脊索外圍有脊索鞘膜，并與背神經(jīng)管的外膜、肌節(jié)之間的肌隔、皮下結(jié)締組織等連續(xù)。脊索細胞呈扁盤狀，其超顯微結(jié)構(gòu)與雙殼類軟體動物的肌細胞比較相似，收縮時可增加脊索的硬度。此外，在口笠觸須、緣膜觸手、輪器內(nèi)部也都有角質(zhì)物支持，奇鰭和鰓裂的鰭條(fin rays)及鰓條(gill bar)由結(jié)締組織支持。

⒊肌肉:文昌魚背部的肌肉厚實而腹部比較單薄，與無脊椎動物周身體壁厚薄均勻的情況不同。全身主要的肌肉是60多對按節(jié)排列于體側(cè)的較原始的"V"字形肌節(jié)(myomere)，尖端朝前，肌節(jié)間被結(jié)締組織的肌隔(myocomma)所分開。兩側(cè)的肌節(jié)互不對稱，便于文昌魚在水平方向作彎曲運動。此外，還有分布在圍鰓腔腹面的橫肌和口緣膜上的括約肌等，控制圍鰓腔的排水及口孔的大小。[1]

⒋消化和呼吸器官:文昌魚靠輪器和咽部纖毛的擺動，使帶有食物微粒的水流經(jīng)口入咽，食物被濾下留在咽內(nèi)，而水則通過咽壁的鰓裂至圍鰓腔，然后由腹孔排出體外。作為收集食物和呼吸場所的咽部極度擴大，幾乎占據(jù)身體全長的1/2，咽腔內(nèi)的構(gòu)造與尾索動物相似，也具有內(nèi)柱、咽上溝和圍咽溝等。文昌魚幼體的鰓裂直接開口于體表，后來形成圍鰓腔，以腹孔作為咽部鰓裂的總出水口。該攝食方式為被動濾食攝食。[1]

咽內(nèi)的食物微粒被內(nèi)柱細胞的分泌物粘結(jié)成團，再由纖毛運動使它從后向前流動，經(jīng)圍咽溝轉(zhuǎn)到咽上溝，往后推送進入腸內(nèi)。腸為一直管，向前伸出一個盲囊，突入咽的右側(cè)，稱為肝盲囊(hepatic diverticulum)，能分泌消化液，與脊椎動物的肝臟為同源器官。食物團中的小微?？蛇M入肝盲囊，被肝盲囊細胞所吞噬，營細胞內(nèi)消化，大微粒在腸內(nèi)分解成小微粒后，也轉(zhuǎn)到肝盲囊中進行細胞內(nèi)消化，未消化的物質(zhì)由肝盲囊重返腸中，在后腸部進行消化和吸收。腸的末端開口于身體左側(cè)的肛門。[1]

咽腔是文昌魚完成呼吸作用的部位。咽壁兩側(cè)有60多對鰓裂，彼此以鰓條分開，鰓裂內(nèi)壁布有纖毛上皮細胞和血管。水流進入口和咽時，藉纖毛上皮細胞的纖毛運動，通過鰓裂，并使之與血管內(nèi)的血液進行氣體交換，最后，水再由圍鰓腔經(jīng)腹孔排出體外。有人認為文昌魚纖薄的皮膚也具有直接從水中攝取氧氣的能力。[1]

5.血液循環(huán)文昌魚循環(huán)系統(tǒng)屬于閉管式，即血液完全在血管內(nèi)流動，這種情形與脊椎動物基本相同。無心臟，但是具搏動能力的腹大動脈(ventral aorta)，因而被稱為狹心動物。由腹大動脈往兩側(cè)分出許多成對的鰓動脈(branchial arteries)進入鰓隔，鰓動脈不再分為毛細血管，它在完成氣體交換的呼吸作用后，于鰓裂背部匯入2條背大動脈根。背大動脈根內(nèi)含多氧血，往前流向身體前端，向后則由左、右背大動脈根合成背大動脈(dorsal aorta)，再由此分出血管到身體各部。血液無色，也沒有血細胞和呼吸色素，動脈中的血液通過組織間隙進入靜脈。從身體前端返回的血液通過體壁靜脈(parietal vein)注入一對前主靜脈(anterior cardinal vein);尾的腹面有一條尾靜脈(caudal vein)，收集一部分身體后部回來的血液，進入腸下靜脈(subintestinal vein)，大部分血液則流進2條后主靜脈(posterior cardinal vein)。左、右前主靜脈和兩條后主靜脈的血液全部匯流至一對橫形的總主靜脈(common cardinal vein)，或稱居維葉氏管(ducts Cuvieri)。左、右總主靜脈會合處為靜脈竇(sinus venosus)，然后通入腹大動脈。從腸壁返回的血液由毛細血管網(wǎng)集合成腸下靜脈，尾靜脈的部分血液也注入其中;腸下靜脈前行至肝盲囊處血管又形成毛細管網(wǎng)，由于這條靜脈的兩端在肝盲囊區(qū)都形成毛細血管，因此稱作肝門靜脈(hepatic portal vein)。由肝門靜脈的毛細血管再一次合成肝靜脈(hepatic vein)并將血液匯入靜脈竇內(nèi)。[4]

脊椎動物亞門(Vertebrates)

1. 生活史某個時期具有脊索動物的三大特征(其中咽鰓裂陸生脊椎動物出生后沒有)

2. 神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)達，腦與脊髓分化，感覺器官發(fā)達，適應(yīng)環(huán)境的能力更強

3. 脊柱代替脊索成為支撐身體的中軸，更加堅固、靈活

4. 具有心臟，加速血液循環(huán)

5. 具有較完善的排泄器官(陸生動物比水生動物發(fā)達)，更有效排除代謝廢物

6. 具有成對附肢(圓口綱除外)擴大生活范圍，提高攝食、求偶、避敵的能力[4]

脊椎動物亞門，脊索或多或少被脊柱所代替，腦和感覺器官集中于前端，形成明顯頭部，稱為有頭類(Craniata)。[4]

尾索動物亞門(Urochordata)

尾索動物是原始的特化的海棲脊索動物。幼體具上述3大特征，但脊索在尾部。變態(tài)后脊索消失，背神經(jīng)管退化成神經(jīng)節(jié)，鰓裂仍存在。成體具被囊(tunic)，大多營固著生活。

尾索動物和頭索動物兩個亞門是脊索動物中最低級的類群，總稱為原索動物(Protochorda-ta)。身體包在膠質(zhì)(gelatinous)或近似植物纖維素成分的被囊中，至少在幼體時期尾部具有脊索及神經(jīng)管，所以稱為尾索動物或被囊動物(tunicate)。全世界約有1370多種，常見種類有柄海鞘(Styela clava)、海樽(Ascida)、玻璃海鞘(Ciona)、菊花海鞘(Botryllus)等，分布遍及世界各地的海洋。體呈袋形或桶狀，包括單體或群體兩個類型，絕大多數(shù)無尾種類只在幼體時期自由生活，成體于淺海潮間帶營底棲固著生活，少數(shù)終生有尾種類在洋面上營漂浮式的自由游泳生活。體表有入水孔(incurrent siphon)和出水孔(excurrent siphon)，咽壁有數(shù)量不等的鰓裂，咽外圍有寬大的圍鰓腔(peribranchial cavity)，與出水管孔相通。一般為雌雄同體(hermaphroditism)，異體受精。也有無性繁殖。由于卵和精子并不同時成熟，所以避免了自體受精。營有性生殖，也營無性的出芽生殖，樽海鞘的生活史中甚至還有復(fù)雜的世代交替現(xiàn)象。除個別種類外，受精卵都先 發(fā)育成善于游泳的蝌蚪狀幼體，再行變態(tài)發(fā)育(一般為逆行變態(tài))。[2]

循環(huán)系統(tǒng)是開管式，反向循環(huán)。

早在2千多年前，尾索動物就已經(jīng)被記載和描述，曾先后隸屬于無脊椎動物中的蠕蟲類、擬軟體動物、苔蘚動物或軟體動物，直到1866年俄國學(xué)者柯瓦列夫斯基仔細地研究了海鞘的胚胎發(fā)育及其變態(tài)后，才正式判定其正確的分類地位，置于脊索動物門。[2]

柄海鞘

柄海鞘是尾索動物亞門中最主要的類群，約占全部種數(shù)的90%以上。柄海鞘是海鞘類中的優(yōu)勢種，經(jīng)常與盤管蟲(Hydroides)、藤壺(Balanus)及苔蘚蟲(Bugula)等附著在一起，固著在碼頭、船塢、船體，以及海水養(yǎng)殖的海帶筏和扇貝籠上，被作為沿海污損生物的重要指標種。柄海鞘的身體構(gòu)造及變態(tài)過程在動物中具有一定的代表性，現(xiàn)以此為例簡述其主要特征。[2]

分類

本亞門是脊索動物中最低等的類群，遍布世界各個海洋，約1370多種，分屬于3綱，中國已知有14種左右。

尾海鞘綱

尾海鞘綱(Appendiculariae)本綱是尾索動物中的原始類型，共1目3科60余種。體長數(shù)毫米至20mm，代表動物為住囊蟲(Oikopleura)和巨尾蟲(Megalocercus huxleyi)等。尾海鞘綱與本亞門中其他2綱的主要區(qū)別是:體外無被囊，只有兩個直接開口體外的鰓裂而缺乏國鰓腔，終生保持著帶有長尾的幼體狀態(tài)(neotonous)，大多在沿岸淺海中營自由游泳生活。生長發(fā)育過程中無逆行變態(tài)，故又名幼形綱(Larva-cea)。住囊蟲包藏在由皮膚分泌的膠質(zhì)住囊(gelatinous'house')內(nèi)，住囊有入水孔和出水孔，住囊蟲在囊中借助內(nèi)有脊索和神經(jīng)索的尾巴擺動進水，并使囊中的水由出水孔排出，推動動物體前進，同時通過蟲體口外特有的網(wǎng)篩(filter)，從流水中濾取微 小的浮游生物作為食物。每隔數(shù)小時，住囊的出、入水孔就將被堵塞。此時住囊蟲即激烈揮動長尾，從特殊的應(yīng)急出口(或稱小室孔道 escape hatch)破囊沖出至海中，并在很短的時間里再形成新的住囊。

中國至今尚未發(fā)現(xiàn)本綱動物。[2]

海鞘綱

海鞘綱(Ascidiacea)種類繁多，約有1250種，包括單體和群體2種類型，附著于水下物體或營水底固定生活。單體型種類的最大體長可達200余毫米，群體的全長可超過0.5米以上。群體型種類的許多個體都以柄相連，并被包圍在一個共同的被囊內(nèi)，但分別以各自的入水孔進水，有共同的排水口，如群體海鞘(Diplosoma)。

廣布于中國的海鞘綱動物有米氏小葉鞘(Leptoclinum mitsukurii)、星座美洲海鞘(Amarou-cium constellatum)、長紋海鞘(Ascidia longistriata)、玻璃海鞘(Ciona intestinalis)、3種菊海鞘(Botryllus ssp.)、瘤海鞘(Styela canops)、乳突皮海鞘(Molgula manhattensis)、龜甲海鞘(Chely-osoma)、西門登擬菊海鞘(Botrylloides simodensis)等。乳突皮海鞘和柄海鞘是連云港以北黃、渤海沿岸污損生物中的優(yōu)勢種，瘤海鞘大量出現(xiàn)在香港、西沙永興島和琛航島等南海海域內(nèi)。[2]

樽海鞘綱

樽海鞘綱(Thaliacea)本綱動物大多是營自由游泳生活的漂浮型海鞘，體呈桶形或樽形，咽壁有2個或更多的鰓裂。成體無尾，入水孔和出水孔分別位于身體的前后端。被囊薄而透明，囊外有環(huán)狀排列的肌肉帶，肌肉帶自前往后依次收縮時，流進入水孔的水流即可從體內(nèi)通過出水孔排出，以此推動樽海鞘前進，并在此過程中完成攝食和呼吸作用。生活史較復(fù)雜，繁殖方式是有性與無性的世代交替。樽海鞘綱約有65種，代表動物有樽海鞘(Doliolum deuticula-tum)，中國廈門沿海曾發(fā)現(xiàn)過小海樽(Dolioletta natilnalis)。磷海鞘(Pyrosoma atlanticum)為群體型種類，身體總長度可達200~600mm，因其口孔內(nèi)緣有磷光器，漂浮游泳時能發(fā)出閃爍的磷光而得名，別名火體蟲。[2]

頭索動物亞門(Cephalochordata)

沒真正的腦分化，故稱無頭類。

上述脊索動物的3大特征終生存在。脊索縱貫全身，并向前延伸至背神經(jīng)管前端。

頭索動物是一類終生具有發(fā)達脊索、背神經(jīng)管和咽鰓裂等特征的無頭魚形脊索動物。包括頭索綱(Cephalochorda，又名狹心綱Leptocardii)、鰓口科(Branchiostomidae)，約30種，分隸于文昌魚和偏文昌魚(Asymmetron)2個屬。頭索動物分布很廣，遍及熱帶和溫帶的淺海海域，其中尤以北緯48°至南緯40°之間的沿海地區(qū)數(shù)量較多。[4]

分類

頭索綱又稱狹心綱(Leptocardii)，僅文昌魚目(Branchiostomiformes)，包括文昌魚科(鰓口科)(Branchiostomidae)和偏文昌魚科(側(cè)殖文昌魚科)(Epiyonichthyidae)。文昌魚科生殖腺左右對稱排列于腹部兩側(cè)，有1屬9種，包括白氏文昌魚(Branchiostoma belcheri)、加州文昌魚(Branchiostoma californiense)、開普斯文昌魚(Branchiostoma capense)、卡氏文昌魚(Branchiostoma caribaeum)、佛州文昌魚(Branchiostoma floridae)、普通文昌魚(Branchiostoma lanceolatum)、瓦氏文昌魚(Branchiostoma valdiviae)、維吉尼文昌魚(Branchiostoma virginiae)。其中加州文昌魚產(chǎn)于北美圣地亞哥灣，長達100毫米，是體形最大者;我國最早發(fā)現(xiàn)的是廈門白氏文昌魚(Branchiostoma belcheri)，廣泛分布于渤、黃、東、南海的淺水區(qū)。偏文昌魚科僅右側(cè)有一行生殖腺，有2屬5種，包括偏文昌魚屬(Asymmetron)和側(cè)殖文昌魚屬(Epigonichthys)。前者包括蘆卡偏文昌魚Asymmetron lucayanum和莫氏偏文昌魚Asymmetron maldivense，后者包括短刀側(cè)殖文昌魚Epigonichthys cultellus、蘆卡側(cè)殖文昌魚Epigonichthys lucayanus和馬爾代夫側(cè)殖文昌魚Epigonichthys maldivensis。我國有偏文昌魚(Asymmetron maldivense)和蘆卡側(cè)殖文昌魚(Epigonichthys lucayanus)，分布于臺灣南端的南灣水域。[2]

該亞門包括:圓口綱、軟骨魚綱、硬骨魚綱、兩棲綱、爬行綱、鳥綱和哺乳綱。各綱的特征雖然有顯著差別，但組成軀體的器官系統(tǒng)及其功能基本一致。[3]

分類

(2)軟骨魚綱(Chondrichthyes)出現(xiàn)上下頜，體被盾鱗，出現(xiàn)成對的鰭，鰓裂直接開口于體外。

(3)硬骨魚綱(Osteichthyes)骨骼一般為硬骨，體被硬鱗、圓鱗或櫛鱗，鰓裂不直接開口于體表。

(4)兩棲綱(Amphibia):由水上陸的過渡種類，幼體魚形，以鰓呼吸，成體出現(xiàn)5指(趾)型四肢，皮膚裸露，以肺和皮膚呼吸。與其他更高等脊椎動物共稱為四足類(Tetrapoda)。

(5)爬行綱(Reptilia):完全陸生。皮膚干燥，被以角質(zhì)鱗、角質(zhì)骨片或骨板。肺呼吸。胚胎發(fā)育中出現(xiàn)羊膜，與鳥類、哺乳類共稱為羊膜類(Amniotes)。其他各綱脊椎動物稱為無羊膜動物(Anomniotes)。

(6)鳥綱(Aves):全身被羽，前肢變?yōu)橐恚m應(yīng)空中飛翔生活。血液循環(huán)為完全雙循環(huán)，恒溫，卵生。與哺乳類共稱為恒溫動物(Endotherm)。其他脊椎動物均為變溫動物(Ectotherm)。

(7)哺乳綱(Mammalia):體外被毛，恒溫，胎生(單孔類除外)，哺乳(具乳腺)。[4]

柄海鞘成體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與典型的脊索動物有很大差異。然而，它的幼體外形酷似蝌蚪并具有脊索動物3個主要特征。幼體長約0.5mm，尾內(nèi)有發(fā)達的脊索，脊索背方有中空的背神經(jīng)管，神經(jīng)管的前端甚至還膨大成腦泡(cerebral vesicle)，內(nèi)含眼點和平衡器官等;消化道前段分化成咽，有少量成對的鰓裂;身體腹側(cè)有心臟。

體經(jīng)過幾小時的自由生活后，就用身體前端的附著突起(adhesivepapillae)粘著在 其它物體上，開始其變態(tài)。在變態(tài)過程中，海鞘幼體的尾連同內(nèi)部的脊索和尾肌逐漸萎縮，并被吸收而消失，神經(jīng)管及感覺器官也退化而殘存為一個神經(jīng)節(jié)。與此相反，咽部卻大為擴張，鰓裂數(shù)急劇增多，同時形成圍繞咽部的圍鰓腔;附著突起也為海鞘的柄所替代。附著突起背面因生長迅速，把口孔的位置推移到另一端(背部)，于是造成內(nèi)部器官的位置也隨之轉(zhuǎn)動了90°~180°的角度。最后，由體壁分泌被囊素構(gòu)成保護身體的被囊，使它從自由生活的幼體變?yōu)闋I固著生活的柄海鞘。柄海鞘經(jīng)過變態(tài)，失去了一些重要的構(gòu)造，形體變得更為簡單，這種變態(tài)稱為逆行變態(tài)(retrogressive metamorphosis)。[2]

其典型代表種Branchostoma(文昌魚);體呈魚形，長40毫米左右，側(cè)扁，頭尾尖削，無頭與軀干部之分，故名。體半透明，呈透明，呈微紅色，生活于淺海疏松的沙灘里，常鉆孔。以矽藻等為食。

頭索動物亞門(6張)

沿背側(cè)有一縱行皮膚褶皺，稱為背鰭;再后延至尾部高起，成為尾鰭，作矛形。自尾鰭腹面向前至體后約1/3處的皮膚褶襞，稱為腹褶(metapleure)。左右兩腹褶向后的匯合處是為腹孔，或圍鰓腔孔(abdominal pore)，腹鰭與尾鰭之間的小孔，為肛門。頭部前端突出部位為吻。其后的腹面有一環(huán)形薄膜，成為口笠。其邊緣生有36-50條觸須?？隗业膬?nèi)腔稱為前庭。

神經(jīng)管的形成:原腸胚背中線的外胚層細胞向內(nèi)凹陷，形成神經(jīng)板，其兩同時翹起形成一對縱褶，叫神經(jīng)褶。神經(jīng)褶又相向生長，在神經(jīng)板背側(cè)愈合;神經(jīng)板 兩側(cè)亦向上包圍生長;彼此接合。于是在背面出現(xiàn)一條中空的管道，即神經(jīng)管。

脊索與中胚層的發(fā)生:在神經(jīng)管形成的同時，原腸腔的背面、神經(jīng)板下方的內(nèi)胚層細胞向背方突出，逐漸脫離內(nèi)胚層形成一條縱貫的脊索;在脊形成的同時，脊索突 起的兩側(cè)也發(fā)生若干成對的分節(jié)狀突起，最后脫離內(nèi)胚層，自成一腔囊，叫體腔囊，也以是中胚層。將來發(fā)育成為體腔。內(nèi)胚層除了分離成脊索和中胚層外，其他部分則形成腸管的內(nèi)壁。

因具有縱貫體軀一直達到前端的脊索而得名;頭無明顯分化，與體軀不能截然分開，故又名無頭類，通稱文昌魚、矛形魚。頭索動物終生具有縱貫背部，起支撐作用的脊索;有背神經(jīng)管和咽鰓裂。這些在高等脊索動物中只存在于胚胎或幼蟲期，成體消失或分化為更高級的器官。

文昌魚為雌雄異體。生殖腺附生于圍鰓腔兩側(cè)的內(nèi)壁上，是26對左右厚壁的矩形小囊，性成熟時可根據(jù)文昌魚的精巢為白色或卵巢呈現(xiàn)淡黃色進行雌雄鑒別。成熟的精子和卵都是通過生殖腺壁的破口釋出，墜入圍鰓腔，再隨同水流由腹孔排出，在海水中完成受精作用。文昌魚在6~7月產(chǎn)卵，通常產(chǎn)卵和受精都在傍晚進行。卵小而含卵黃少，為均黃卵(isolecithal egg)，卵徑0.1mm~0.2mm。[1]

文昌魚的發(fā)育需經(jīng)歷受精卵-桑椹胚-囊胚-原腸胚-神經(jīng)胚各個時期，才孵化成幼體。受精卵進行幾乎均等的全分裂(holoblastic)，經(jīng)過多次細胞分裂后，使許多細胞結(jié)成一個形似實心圓球的桑椹胚(morula)。桑椹胚在繼續(xù)細胞分裂的同時，中心的細胞逐漸向胚體表面遷移，從而變成一個內(nèi)部充滿膠狀液的空心囊胚(blastopore)，囊胚中的腔為囊胚腔(blastocoel)，囊胚上端的細胞略小，稱動物極(animal pole)，細胞較大的下端是植物極(vegetative pole)。接著，囊胚的植物極大細胞向內(nèi)陷入以至與上端動物極細胞的內(nèi)壁互相緊貼，囊胚腔因受擠壓而消失，被新出現(xiàn)的原腸腔(archenteron)所代替。原腸腔以植物極細胞內(nèi)陷處的胚孔(或稱原口 blas-topore)與外界相通，這里相當(dāng)于胚體的后端，相對的另一端為前端。此時胚胎已形成內(nèi)、外兩層細胞，分別稱為內(nèi)胚層(endoderm)和外胚層(ectoderm)，胚體表面長有纖毛并能在胚膜中進行回旋運動。胚胎發(fā)育到這個階段稱為原腸胚(gastrula)。原腸胚的后期開始胚體延長、產(chǎn)生中樞神經(jīng)、胚層進一步分化及各器官系統(tǒng)的形成。原腸胚自前端沿背中線至胚孔的外胚層下陷成神經(jīng)板(neural plate)，與此相鄰的兩側(cè)外胚層同神經(jīng)板脫離，互相靠攏而完全愈合，是將來的表皮部。下陷到表皮內(nèi)的神經(jīng)板首先在板的兩側(cè)往上隆起成神經(jīng)褶(neural fold)，然后卷合圍成背面留有一條縱裂的神經(jīng)管(neural tube)，管內(nèi)為神經(jīng)管腔(neurocoel)。其前端以神經(jīng)孔(neuropore)和外界相通，后端經(jīng)胚孔與原腸相通成神經(jīng)腸管(neurenteric canal)。成體時，神經(jīng)孔關(guān)閉成嗅窩，而神經(jīng)腸管也閉塞不通并在胚孔部形成肛門，此時的胚胎稱為神經(jīng)胚(neurula)。在背神經(jīng)管形成的同時，脊索和中胚層也在形成。原腸背面正中出現(xiàn)一條縱行的隆起實體，即脊索中胚層，它與原腸分離后發(fā)育成脊索。脊索兩側(cè)各有一列按節(jié)排列和彼此連接的體腔囊(coelomic sac)，這就是新發(fā)生的中胚層，體腔囊中的每個空腔即體腔(coelom)。[1]

文昌魚身體前部的中胚層是以體腔囊的方式所形成，與棘皮動物及半索動物相同，身體后部中胚層的發(fā)生方式又與脊椎動物一致，由此可見文昌魚在兩大類動物中處于過渡性質(zhì)的居中地位，對動物學(xué)的一些基本理論研究方面，可以提供許多有價值的材料。隨著每個體腔囊的發(fā)育，又分化成背、腹兩部分。背部稱體節(jié)(somite)，腹部稱側(cè)板(lateralplate)，體節(jié)內(nèi)的體腔以后自行消失，而側(cè)板內(nèi)的體腔最初因體腔囊分節(jié)彼此獨立存在，后來由于體腔囊壁前后溝通，才在體內(nèi)形成一個完整的體腔。這種體腔叫作次級體腔，是真正由中胚層所構(gòu)成的體腔。體節(jié)的內(nèi)側(cè)部分，又分化為生骨節(jié)(sclerotome)，將來形成脊索鞘、背神經(jīng)管外的結(jié)締組織和肌隔等;體節(jié)的中部形成肌節(jié);體節(jié)的外側(cè)部分以后形成皮膚的真皮。側(cè)板的外層為體壁中胚層(somatic mesoderm)，將來發(fā)育成緊貼著體腔壁的腹膜或體腔膜(peritoneum);內(nèi)層稱臟壁中胚層(splanchnic mesoderm)，以后形成腸管外圍的組織。臟壁中胚層在腸管前段的背側(cè)發(fā)生出分節(jié)排列的指狀突起，即未來的腎管。體壁與側(cè)板交界處的體腔壁上也發(fā)生突起，以后自此發(fā)育出文昌魚的生殖腺。受精卵經(jīng)過20多個小時后，文昌魚的胚胎發(fā)育基本結(jié)束，全身披有纖毛的幼體就能突破卵膜，到海水中活動，此時有白天游至海底夜間升上海面進行垂直洄游的生活規(guī)律。幼體期約3個月，然后沉落海底進行變態(tài)。幼體在生長發(fā)育和變態(tài)的過程中，身體日益長大，出現(xiàn)前庭，鰓裂的數(shù)目因發(fā)生次生鰓條而增加了一倍，并由原來直接開口體外而變?yōu)橥ㄈ胄滦纬傻膰w腔中。一齡的文昌魚體長約40mm，性腺發(fā)育成熟，可參與當(dāng)年的繁殖。[1]

脊椎動物區(qū)別于其他脊索動物的特征有:出現(xiàn)明顯的頭部，中樞神經(jīng)系統(tǒng)成管狀，前端擴大為腦，其后方分化出脊髓。[3]

大多數(shù)種類的脊索只見于發(fā)育早期(圓口綱、軟骨魚綱和硬骨魚綱例外)，以后即為由單個的脊椎骨連接而成的脊柱所代替。原生水生動物用鰓呼吸，次生水生動物和陸棲動物只在胚胎期出現(xiàn)鰓裂，成體則用肺呼吸。除圓口綱外，都具備上、下頜。循環(huán)系統(tǒng)較完善，出現(xiàn)能收縮的心臟，促進血液循環(huán)，有利于提高生理機能。用構(gòu)造復(fù)雜的腎臟代替簡單的腎管，提高排泄機能，由新陳代謝產(chǎn)生的大量廢物能更有效地排出體外。除圓口綱外，水生動物具偶鰭，陸生動物具成對的附肢。[3]

柄海鞘的成體呈長橢圓形，幼體型似蝌蚪?；恳员缴诤５谆虮缓Ｋ蜎]的物體上，另一端有2個相距不遠的孔:頂端的一個是入水孔，孔內(nèi)通消化管而中間有一片篩狀的緣膜，其作用是濾去粗大的物體，只容許水流和微小食物進入消化道;位置略低的一個是出水孔(圖14-3)。從胚胎發(fā)生和幼體變態(tài)的過程來看，兩孔之間是柄海鞘的背部，對應(yīng)的一側(cè)為腹部。一般情況下，水流從入水孔進入而由出水孔排出，當(dāng)受驚擾或刺激時，則可引起體壁驟然收縮，體內(nèi)積貯的水分別從2個孔中似乳汁般同時噴射而出，故在山東省沿海一帶俗稱海奶子;刺激緩解后，身體又逐漸恢復(fù)原狀。它們除了可以成簇密集生活外，還能附著在同種的其它個體上，同時本身又可以被別的個體所附著，呈現(xiàn)壘疊的聚生現(xiàn)象。[2]

頭索動物的脊索不但終生保留，且延伸至背神經(jīng)管的前方，故稱頭索動物。又因本亞門動物都缺乏真正的頭和腦，所以又稱無頭類。中國廈門、青島等地所產(chǎn)的文昌魚(Branchiostomabelcheri)，可作為頭索動物的代表。

白氏鰓口文昌魚(Branchiostoma belcheri)

文昌魚的體形略似小魚，無明顯的頭部，左右側(cè)扁，半透明，可隱約見到皮下的肌節(jié)

(myomere)和腹側(cè)塊狀的生殖腺;身體兩端尖出，故有雙尖魚(Amphioxus)之稱，又因其尾形很像矛頭而名海矛。一般體長約50mm，但產(chǎn)于美國的加州文昌魚(Branchiostomacaliforniense)可超過100mm，是該屬中已知個體最大的一種。前端的腹面為一漏斗狀的口笠(oral hood)，口笠內(nèi)為前庭(vestibule)，內(nèi)壁有輪器(wheel organ)，由前庭引向位于一環(huán)形緣膜(velum)中央的口?？隗液途壞さ闹車謩e環(huán)生觸須(cirri)及緣膜觸手(velar tentacle)，具有保護和過濾作用，可阻擋粗砂等物隨水流進入口中。整個背面沿中線有一條低矮的背鰭(dorsalfin)，往后與高而繞尾的尾鰭(caudal fin)相連。此外在肛門之前還有肛前鰭(preanal fin)。無偶鰭，只在身體前部的腹面兩側(cè)各有一條由皮膚下垂形成的縱褶，稱為腹褶(metapleura fold)。腹褶和肛前鰭的交界處有一腹孔(atripore)，是咽鰓裂排水的總出口，故又名圍鰓腔孔。[4]

脊椎動物數(shù)量多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，進化地位高，形態(tài)結(jié)構(gòu)彼此懸殊，生活方式千差萬別[3] ，不便一一介紹，詳見脊椎動物亞門。

脊索的出現(xiàn)是動物演化史中的重大事件，使動物體的支持、保護和運動的功能獲得"質(zhì)"的飛躍。這一先驅(qū)結(jié)構(gòu)在脊椎動物達到更為完善的發(fā)展，從而成為在動物界中占統(tǒng)治地位的一個類群。

脊索(以及脊柱)構(gòu)成支撐軀體的主梁，是體重的受力者，使內(nèi)臟器官得到有力的支持和保護，運動肌肉獲得堅強的支點，在運動時不致由于肌肉的收縮而使軀體縮短或變形，因而有可能向"大型化"發(fā)展。脊索的中軸支撐作用也使動物體更有效地完成定向運動，對于主動捕食及逃避敵害都更為準確、迅捷。脊椎動物頭骨的形成、頜的出現(xiàn)以及椎管對中樞神經(jīng)的保護，都是在此基礎(chǔ)上進一步完善化的發(fā)展。[4]

頭索動物身體結(jié)構(gòu)比較簡單，但脊索動物的典型結(jié)構(gòu)已經(jīng)具有，三大結(jié)構(gòu)終生存在。根據(jù)形態(tài)學(xué)推測，脊索動物由一種左右不對稱，無圍腮腔、腮裂少、營自由生活的原始無頭類演化而來，且在進化當(dāng)中分為兩支，一支適應(yīng)自由生活，演變?yōu)樵加蓄^類，進而走向脊椎動物;另一支向底棲生活發(fā)展，演變?yōu)槲菜鲃游锖皖^索動物。[4]

尾索動物是最低等的脊索動物，與高等脊索動物存在著演化上的親緣關(guān)系，兩者可能都是從類似海鞘幼蟲型營自由生活的共同祖先--原始無頭類動物演化而來。這類原始無頭類動物不但將幼體時期的尾和自由游泳的生活方式保留到成體，甚至還消失了生活史中營固著生活的階段，并通過幼態(tài)滯留及幼體性成熟途徑發(fā)展為頭索動物和脊椎動物。尾索動物是在進化過程中適應(yīng)特殊生活方式的一個退化分支，除保留濾食的咽及營呼吸作用的咽鰓裂外，大多數(shù)種類已在變態(tài)中失去所有的進步特征，并向固著生活的方向發(fā)展。[4]

脊椎動物亞門(Vertebrata)是動物界中數(shù)量最多，結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，進化地位最高的類群。形態(tài)結(jié)構(gòu)彼此懸殊，生活方式千差萬別。[3]

脊椎動物的脊索只在胚胎發(fā)育階段出現(xiàn)，隨后或多或少地被脊柱所代替腦和各種感覺器官在前段集中，形成明顯的頭部，故稱有頭類。[3]

①脊索:脊索動物具有縱貫背部的脊索，后被脊柱所代替;無脊椎動物無脊索或脊柱。

②中樞神經(jīng):脊索動物中空的神經(jīng)中樞位于背部;無脊椎動物原生與海綿動物無神經(jīng)系統(tǒng)，腔腸動物為網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)，扁蟲與線蟲為梯狀神經(jīng)系統(tǒng)，環(huán)節(jié)與節(jié)肢動物中樞神經(jīng)呈索狀位于身體腹面。

③鰓裂:脊索動物生活史的全部或部分時期具有鰓裂;無脊椎動物不具鰓裂。

④心臟位置:脊索動物心臟位于消化道腹面;無脊椎動物心臟位于消化道背面或無心臟。

⑤生物化學(xué)方面:脊索動物參與肌肉收縮能量代謝的非蛋白質(zhì)含氮浸出物是磷酸肌酸;無脊椎動物的是磷酸精氨酸。

脊索動物除上述特征外，其一些結(jié)構(gòu)也見于一些無脊椎動物中，如后口、三胚層、兩側(cè)對稱、真體腔、分節(jié)現(xiàn)象、閉管式血液循環(huán)等。兩者的結(jié)構(gòu)比較見無脊椎動物。