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神經(jīng)系統(tǒng)的功能:
1、感覺(jué)功能:即神經(jīng)系統(tǒng)感受體內(nèi)外刺激(信息)的機(jī)能。分布于體表、體內(nèi)的感受器接受刺激后,可使腦立即做出適當(dāng)?shù)姆磻?yīng),也可將信息轉(zhuǎn)化為記憶,儲(chǔ)存于腦中,記憶可對(duì)以后的生理活動(dòng)產(chǎn)生影響。
2、效應(yīng)功能:控制效應(yīng)器(骨骼肌、平滑肌、心肌、內(nèi)分泌腺、外分泌腺等)活動(dòng)的功能,是神經(jīng)系統(tǒng)最終的也是最主要的機(jī)能。
3、信息整合功能:神經(jīng)系統(tǒng)具有強(qiáng)大的信息過(guò)濾能力。內(nèi)外環(huán)境作用于機(jī)體的信息是很多的,經(jīng)過(guò)神經(jīng)系統(tǒng)的過(guò)濾,99%以上的信息被大腦認(rèn)為是不相關(guān)或不重要的,只對(duì)那些重要的信息進(jìn)行整合、發(fā)出指令并做出適當(dāng)?shù)姆磻?yīng)。
4、信息儲(chǔ)存功能:作用于神經(jīng)系統(tǒng)的信息中,只有很少一部分重要信息會(huì)引起直接的軀體運(yùn)動(dòng)反應(yīng),大部分則作為參考信息被大腦儲(chǔ)存,參與大腦以后對(duì)信息的的篩選、分析和對(duì)軀體反應(yīng)的控制和調(diào)節(jié)。因此,神經(jīng)系統(tǒng)除整合感覺(jué)、調(diào)控機(jī)體隨意運(yùn)動(dòng)與內(nèi)臟活動(dòng)外,還整合腦的高級(jí)功能,以實(shí)現(xiàn)覺(jué)醒與睡眠、學(xué)習(xí)與記憶,以及思維、意識(shí)、情緒等高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)。
據(jù)估計(jì),人類中樞神經(jīng)系統(tǒng)中約含1000億個(gè)神經(jīng)元,僅大腦皮層中就約有140億。
突起的形態(tài)、數(shù)量和長(zhǎng)短也很不相同。樹突多呈樹狀分支,它可接受刺激并將沖動(dòng)傳向胞體;軸突呈細(xì)索狀,末端常有分支,稱軸突終末,軸突將沖動(dòng)從胞體傳向終末。通常一個(gè)神經(jīng)元有一個(gè)至多個(gè)樹突,但軸突只有一條。神經(jīng)元的胞體越大,其軸突越長(zhǎng)。
神經(jīng)纖維對(duì)其所支配的組織能發(fā)揮兩個(gè)方面的作用:一方面是借助于興奮沖動(dòng)傳導(dǎo)抵達(dá)末梢時(shí)突觸前膜釋放特殊的神經(jīng)遞質(zhì),而后作用于突觸后膜,從而改變所支配組織的功能活動(dòng),這一作用稱為功能性作用;另一方面神經(jīng)還能通過(guò)末梢經(jīng)常釋放某些物質(zhì),持續(xù)地調(diào)整被支配組織的內(nèi)在代謝活動(dòng),影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生化和生理的變化,這一作用與神經(jīng)沖動(dòng)無(wú)關(guān),稱為營(yíng)養(yǎng)性作用。
【【 神經(jīng)元】】
神經(jīng)元可以直接或間接(經(jīng)感受器)地從體內(nèi)、外得到信息,再用傳導(dǎo)興奮的方式把信息沿著長(zhǎng)的纖維(突起)作遠(yuǎn)距離傳送。信息從一個(gè)神經(jīng)元以電傳導(dǎo)或化學(xué)傳遞的方式跨過(guò)細(xì)胞之間的聯(lián)結(jié)(即突觸),而傳給另一個(gè)神經(jīng)元或效應(yīng)器,最終產(chǎn)生肌肉的收縮或腺體的分泌,神經(jīng)元還能處理信息,也能以某種尚未清楚的方式存儲(chǔ)信息。
神經(jīng)元通過(guò)突觸的連接使數(shù)目眾多的神經(jīng)元組成比其他系統(tǒng)復(fù)雜得多的神經(jīng)系統(tǒng)。神經(jīng)元也和感受器如視、聽、嗅、味、機(jī)械和化學(xué)感受器,以及和效應(yīng)器如肌肉和腺體等形成突觸連接。
神經(jīng)元按照用途分為三種:輸入神經(jīng),
傳出神經(jīng),
連體神經(jīng)。
神經(jīng)細(xì)胞(呈三角形或多角形) = 樹突 + 軸突 + 胞體
1、輸入(感受)區(qū):就一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元來(lái)講,胞體或樹突膜上的受體是接受傳入信息的輸入?yún)^(qū),該區(qū)可以產(chǎn)生突觸后電位(局部電位)。
2、整合(觸發(fā)沖動(dòng))區(qū):始段屬于整合區(qū)或觸發(fā)沖動(dòng)區(qū),眾多的突觸后電位在此發(fā)生總和,并且當(dāng)達(dá)到閾電位時(shí)在此首先產(chǎn)生動(dòng)作電位。
3、沖動(dòng)傳導(dǎo)區(qū): 軸突屬于傳導(dǎo)沖動(dòng)區(qū),動(dòng)作電位以不衰減的方式傳向所支配的靶器官。
4、輸出(分泌)區(qū):軸突末梢的突觸小體則是信息輸出區(qū),神經(jīng)遞質(zhì)在此通過(guò)胞吐方式加以釋放。
突觸分為三部分:突觸前部分、突觸間隙、突觸后成分。
種類:
1、軸突-胞體式突觸;
2、軸突-樹突式突觸;
3、軸突-效應(yīng)器式突觸;
4、突觸-突觸式突觸.一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢反復(fù)分支,末端膨大呈杯狀或球狀,稱為突觸小體,與突觸后神經(jīng)元的胞體或突起相接觸。一個(gè)突觸前神經(jīng)元可與許多突觸后神經(jīng)元形成突觸,一個(gè)突觸后神經(jīng)元也可與許多突觸前神經(jīng)元的軸突末梢形成突觸。一個(gè)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的胞體和樹突表面就有1800個(gè)左右的突觸小體覆蓋著。
根據(jù)突起的多少可將神經(jīng)元分為三種: 1、多極神經(jīng)元,有一個(gè)軸突和多個(gè)樹突;
2、雙極神經(jīng)元,有兩個(gè)突起,一個(gè)是樹突,另一個(gè)是軸突;
3、假單極神經(jīng)元,從胞體發(fā)出一個(gè)突起,距胞體不遠(yuǎn)又呈“T”形分為兩支,一支分布到外周的其他組織的器官,稱周圍突;另一支進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng),稱中樞突。假單極神經(jīng)元的這兩個(gè)分支,按神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)方向,中樞突是軸突,周圍突是樹突;但周圍突細(xì)而長(zhǎng),與軸突的形態(tài)類似,故往往通稱軸突。
根據(jù)軸突的長(zhǎng)短,神經(jīng)元可分為:
1、長(zhǎng)軸突的大神經(jīng)元,稱GolgiⅠ型神經(jīng)元,最長(zhǎng)的軸突達(dá)1m以上;
2、短軸突的小神經(jīng)元,稱GolgiⅡ型神經(jīng)元,軸突短的僅數(shù)微米。
根據(jù)神經(jīng)元的功能又可分:
1、感覺(jué)神經(jīng)元,或稱傳入神經(jīng)元,多為假單極神經(jīng)元,胞體主要位于腦脊神經(jīng)節(jié)內(nèi),其周圍突的末梢分布在皮膚和肌肉等處,接受刺激,將刺激傳向中樞。
2、運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元,或稱傳出神經(jīng)元多為多極神經(jīng)元,胞體主要位于腦、脊髓和植物神經(jīng)節(jié)內(nèi),它把神經(jīng)沖動(dòng)傳給肌肉或腺體,產(chǎn)生效應(yīng)。
3、中間神經(jīng)元,介于前兩種神經(jīng)元之間,多為多極神經(jīng)元。動(dòng)物越進(jìn)化,中間神經(jīng)元越多,人神經(jīng)系統(tǒng)中的中間神經(jīng)元約占神經(jīng)元總數(shù)的99%,構(gòu)成中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。
【【 突起 】】
細(xì)胞突起是由細(xì)胞體延伸出來(lái)的細(xì)長(zhǎng)部分,又可分為樹突和軸突。每個(gè)神經(jīng)元可以有一或多個(gè)樹突,可以接受刺激并將興奮傳入細(xì)胞體。每個(gè)神經(jīng)元只有一個(gè)軸突,可以把興奮從胞體傳送到另一個(gè)神經(jīng)元或其他組織,如肌肉或腺體。
一般可由胞體延伸出兩種突起即樹狀突起(簡(jiǎn)稱樹突)和軸狀突起(簡(jiǎn)稱軸突)。從細(xì)胞體周圍發(fā)出的分支,短而密,呈樹枝狀,其功能為接受神經(jīng)沖動(dòng)(由刺激引起而沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的電位活動(dòng)),再將沖動(dòng)傳至細(xì)胞體。樹突分支多,可以擴(kuò)大接受面積,得到更多的信息。
一、樹突
樹突較多,粗而短,反復(fù)分支,逐漸變細(xì);軸突一般只有一條,細(xì)長(zhǎng)而均勻,中途分支較少,末端則形成許多分支,每個(gè)分支末梢部分膨大呈球狀,稱為突觸小體。在軸突發(fā)起的部位,胞體常有一錐形隆起,稱為軸丘。軸突自軸丘發(fā)出后,開始的一段沒(méi)有髓鞘包裹,稱為始段。由于始段細(xì)胞膜的電壓門控鈉通道密度最大,產(chǎn)生動(dòng)作電位的閾值最低,即興奮性最高,故動(dòng)作電位常常由此首先產(chǎn)生。軸突離開細(xì)胞體一段距離后才獲得髓鞘,成為神經(jīng)纖維。
樹突是從胞體發(fā)出的一至多個(gè)突起,呈放射狀。胞體起始部分較粗,經(jīng)反復(fù)分支而變細(xì),形如樹枝狀。樹突的結(jié)構(gòu)與腦體相似,胞質(zhì)內(nèi)含有尼氏體,線粒體和平行排列的神經(jīng)原纖維等,但無(wú)高爾基復(fù)合體。樹突的分支和樹突棘可擴(kuò)大神經(jīng)元接受刺激的表面積。樹突具有接受刺激并將沖動(dòng)傳入細(xì)胞體的功能。
不同的神經(jīng)元,樹突分枝的多少、長(zhǎng)短和分枝樣式有很大差別。粗樹突的結(jié)構(gòu)和胞體相似,含有粗糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體和平行排列的神經(jīng)元纖維。有些神經(jīng)元樹突的分枝上有樹突棘,后者也可與其他神經(jīng)的末梢接觸形成突觸,樹突的廣大面積是神經(jīng)元接受信息,并處理信息的主要區(qū)域。信息以電信號(hào)的形式在樹突上擴(kuò)布并被整合,這種電信號(hào)與軸突上傳導(dǎo)的興奮的電位不同,屬于電緊張電位。
二、軸突
軸突往往很長(zhǎng),由細(xì)胞的軸丘分出,其直徑均勻,開始一段稱為始段,離開細(xì)胞體若干距離后始獲得髓鞘,成為神經(jīng)纖維。習(xí)慣上把神經(jīng)纖維分為有髓纖維與無(wú)髓纖維兩種,實(shí)際上所謂無(wú)髓纖維也有一薄層髓鞘,并非完全無(wú)髓鞘。
軸突自胞體伸出后,開始的一段,稱為起始段,通常較樹突細(xì),粗細(xì)均一,表面光滑,分支較少,無(wú)髓鞘包卷。離開胞體一定距離后,有髓鞘包卷,即為有髓神經(jīng)纖維。軸突末端多呈纖細(xì)分支稱軸突終末,與其他神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞接觸。軸突表面的細(xì)胞膜,稱軸膜,軸突內(nèi)的胞質(zhì)稱軸質(zhì)或軸漿。
軸質(zhì)內(nèi)有許多與軸突長(zhǎng)袖平行的神經(jīng)原纖維和細(xì)長(zhǎng)的線粒體,但無(wú)尼氏體和高爾基復(fù)合體,因此,軸突內(nèi)不能合成蛋白質(zhì)。軸突成分代謝更新以及突觸小泡內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì),均在胞體內(nèi)合成,通過(guò)軸突內(nèi)微管、神經(jīng)絲流向軸突末端。
軸突的主要功能是將神經(jīng)沖動(dòng)由胞體傳至其他神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞。軸突傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的起始部位,是在軸突的起始段,沿軸膜進(jìn)行傳導(dǎo)。
由神經(jīng)元胞體發(fā)出的單根突起,除了接近末梢處之外,各段落之間的粗細(xì)無(wú)明顯差別。它以直角方向發(fā)出側(cè)枝。軸突的末梢反復(fù)分枝而形成終末,終止于另一神經(jīng)元或效應(yīng)器,與它們形成突觸。
軸突被髓鞘和神經(jīng)衣或單被神經(jīng)衣包裹而形成神經(jīng)纖維。軸突內(nèi)的胞質(zhì)叫軸漿,內(nèi)含細(xì)長(zhǎng)的線粒體、光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以及縱行排列的微管和神經(jīng)絲。軸突的功能主要是傳送快速的電信號(hào),并在胞體與末梢之間輸送物質(zhì)。軸突除控制效應(yīng)器的功能活動(dòng)外,還能持續(xù)地調(diào)整被支配組織的代謝活動(dòng),維持其結(jié)構(gòu)與功能上的特性,這種作用叫做神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)作用。
【【 胞體 】】
細(xì)胞體是細(xì)胞含核的部分,其形狀大小有很大差別,直徑約4~120微米。核大而圓,位于細(xì)胞中央,染色質(zhì)少,核仁明顯。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有斑塊狀的核外染色質(zhì)(舊稱尼爾小體),還有許多神經(jīng)元纖維。
神經(jīng)元的胞體在于腦和脊髓的灰質(zhì)及神經(jīng)節(jié)內(nèi),其形態(tài)各異,常見的形態(tài)為星形、錐體形、梨形和圓球形狀等。胞體大小不一,直徑在5~150μm(微米)之間。胞體是神經(jīng)元的代謝和營(yíng)養(yǎng)中心。
胞體包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核;
1、細(xì)胞膜:
胞體的胞膜和突起表面的膜,是連續(xù)完整的細(xì)胞膜。除突觸部位的胞膜有特異的結(jié)構(gòu)外,大部分胞膜為單位膜結(jié)構(gòu)。神經(jīng)細(xì)胞膜的特點(diǎn)是一個(gè)敏感而易興奮的膜,在膜上有各種受體和離子通道,二者各由不同的膜蛋白所構(gòu)成。膜上受體可與相應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合。當(dāng)受體與乙酰膽堿遞質(zhì)或γ-氨基丁酸遞質(zhì)結(jié)合時(shí),膜的離子通透性及膜內(nèi)外電位差發(fā)生改變,胞膜產(chǎn)生相應(yīng)的生理活動(dòng):興奮或抑制。
2、細(xì)胞核:
多位于神經(jīng)細(xì)胞體中央,大而圓,異染色質(zhì)少,多位于核膜內(nèi)側(cè),常染色質(zhì)多,散在于核的中部,故著色淺,核仁l~2個(gè),大而明顯。細(xì)胞變性時(shí),核多移向周邊而偏位。
3、細(xì)胞質(zhì):
位于核的周圍,又稱核周體,其中含有發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),豐富的線粒體、尼氏體及神經(jīng)原纖維,還含有溶酶體、脂褐素等結(jié)構(gòu)。具有分泌功能的神經(jīng)元,胞質(zhì)內(nèi)還含有分泌顆粒,如位于下丘腦的一些神經(jīng)元。
【【 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞】】
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞是神經(jīng)系統(tǒng)的重要組成部分,分布于神經(jīng)元和毛細(xì)血管之間,神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞均屬于多突細(xì)胞,但無(wú)軸突、樹突之分。
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞主要有如下功能:
1、支持作用
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的作用類似結(jié)蹄組織,在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi),主要依靠星形膠質(zhì)細(xì)胞的突起交織成網(wǎng),或相互連接成支架,構(gòu)成支持神經(jīng)元胞體和纖維的支架。
2、修復(fù)和再生作用
膠質(zhì)細(xì)胞終身保持細(xì)胞分裂的能力,當(dāng)神經(jīng)元尤其是腦和脊髓神經(jīng)元發(fā)生病變、損傷、衰老而死亡時(shí),神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞通過(guò)增生繁殖,填補(bǔ)神經(jīng)元死亡的空間位置,起到修復(fù)和再生作用。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的修復(fù)和再生作用表現(xiàn)為:小膠質(zhì)細(xì)胞可轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉?xì)胞參與對(duì)損傷組織碎片的清除;膠質(zhì)細(xì)胞特別是星形膠質(zhì)細(xì)胞可通過(guò)增生來(lái)填補(bǔ)缺損,從而起修復(fù)和再生作用。但增生過(guò)強(qiáng)時(shí)則有可能成為引發(fā)腦瘤的病因。外周神經(jīng)元軸突的再生也是沿雪旺氏細(xì)胞延伸的。
3、絕緣和屏障作用
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞還可起分隔神經(jīng)元的絕緣作用。髓鞘可防止神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)時(shí)的電流擴(kuò)散,對(duì)傳導(dǎo)的絕緣性有重要作用,中樞和外周神經(jīng)纖維的髓鞘分別由少突膠質(zhì)細(xì)胞和雪旺細(xì)胞形成。膠質(zhì)細(xì)胞還參與構(gòu)成血腦屏障,如星形膠質(zhì)細(xì)胞的突起形成的血管周足就是血腦屏障的重要組成部分。膠質(zhì)細(xì)胞的突起有的末端膨大,終止于腦毛細(xì)血管壁上(形成“血管周足”),有的穿行于神經(jīng)元之間,附在神經(jīng)元胞體或樹突上,可能起血管與神經(jīng)元之間的物質(zhì)運(yùn)輸作用。據(jù)估計(jì),腦毛細(xì)血管表面85%的面積被毛細(xì)血管周足所包繞,構(gòu)成血腦屏障。可選擇性地阻止血液中某些藥物、染料和其他化學(xué)物質(zhì)進(jìn)入腦組織。
4、物質(zhì)代謝和營(yíng)養(yǎng)性作用
膠質(zhì)細(xì)胞血液與腦物質(zhì)交換的唯一途徑,腦內(nèi)各細(xì)胞之間有寬約15~20nm的間隙分離,構(gòu)成容量為腦總量5%的間隙系統(tǒng),內(nèi)充細(xì)胞間液,也是物質(zhì)交換的通道之一。星形膠質(zhì)細(xì)胞的其他突起穿行于神經(jīng)元之間,貼附在胞體和樹突上,對(duì)神經(jīng)元運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和排除代謝產(chǎn)物可能有影響。星形膠質(zhì)細(xì)胞能產(chǎn)生神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子,起支持神經(jīng)元的作用。
5、維持神經(jīng)元的正?;顒?dòng)
神經(jīng)元活動(dòng)時(shí),隨著K+的釋放,細(xì)胞外液中K+濃度將升高,而細(xì)胞外的高K+可能會(huì)干擾神經(jīng)元的正?;顒?dòng)。星形膠質(zhì)細(xì)胞可通過(guò)加強(qiáng)膜上鈉-鉀泵的活動(dòng),將細(xì)胞外液中積聚的K+泵入細(xì)胞內(nèi),并通過(guò)細(xì)胞之間的縫隙連接迅速將K+擴(kuò)散到其他神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞,起到緩沖細(xì)胞外液K+水平的作用,以此限制神經(jīng)元的去極化程度,使其興奮性不致過(guò)強(qiáng),有助于神經(jīng)元正常活動(dòng)的維持。
6、攝取與分泌神經(jīng)遞質(zhì)
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞既能攝取,又能分泌神經(jīng)遞質(zhì)。如:腦內(nèi)星形膠質(zhì)細(xì)胞能攝取谷氨酸與γ-氨基丁酸兩種遞質(zhì),以消除這兩種遞質(zhì)對(duì)神經(jīng)元的持續(xù)作用;同時(shí)又可通過(guò)星形膠質(zhì)細(xì)胞的代謝,將這兩種遞質(zhì)再轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)元可重新利用的遞質(zhì)前體物質(zhì)。此外,星形膠質(zhì)細(xì)胞還能合成并分泌血管緊張素原、前列腺素、白細(xì)胞介素以及多種神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子等生物活性物質(zhì)。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞通過(guò)對(duì)神經(jīng)遞質(zhì)或生物活性物質(zhì)的攝取、合成與分泌。而發(fā)揮其對(duì)神經(jīng)元功能活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用。
7、吞噬作用
此外,小膠質(zhì)細(xì)胞和星形膠質(zhì)細(xì)胞有吞噬作用,能吞噬有病變的神經(jīng)元,有保護(hù)機(jī)體的功能。
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