一、植物細胞的全能性及其應用
?。ㄒ唬┲参锛毎苄缘陌l(fā)現(xiàn)與證實
哈伯蘭特（德國HabeaHandt，1902）預言：植物體的任何一個細胞，都具有長成完整個體的潛在能力，即植物細胞的“全能性”。以后許多科學家為證實這一論斷做了不懈的努力。懷特（美國，1934）用無機鹽、糖類和酵母提取物配制成懷特培養(yǎng)基，培養(yǎng)番茄根尖切段，獲得愈傷組織。羅士韋（中國，1946）培養(yǎng)菟絲子的莖尖，得到了花。
直到1958年，美國的Steward等在培養(yǎng)野生胡蘿卜根的韌皮部細胞時，終于得到了它的完整植株。此后，1964年，Cuba和Mabesbwari利用毛葉曼陀羅的花藥培育出單倍體植株；1969年Nitch用煙草的單倍體孢子培養(yǎng)成了完整的單倍體植株；1970年Steward又用懸浮培養(yǎng)的胡蘿卜單個細胞培養(yǎng)成了可育的植株。至此，植物細胞的全能性得到了充分論證，在此基礎上建立的組織培養(yǎng)技術也得到了迅速發(fā)展。
（二）植物細胞全能性的應用
植物細胞全能性的發(fā)現(xiàn)和應用，引起人們極大的興趣，對糧食植物（小麥、玉米、水稻、大豆）、經(jīng)濟植物（煙草、番茄、矮牽牛、油菜、馬鈴薯、甘蔗、棉花、蘭花）和藥用植物等種植業(yè)帶來革命性影響。在保持原有植株的優(yōu)良品質(zhì)，發(fā)展人工種子制造產(chǎn)業(yè)，發(fā)展優(yōu)質(zhì)蔬菜、花卉，快速生產(chǎn)和大量獲取緊缺資源的有效成分等方面，形成了一個新的巨大產(chǎn)業(yè)。
二、植物細胞的分裂 分裂是植物細胞繁殖的方式，是細胞形成新個體或新細胞的過程。對單細胞植物，每經(jīng)一次分裂就增多了一個新個體；對于多細胞植物，細胞分裂為植物體的組建提供了所需的細胞。所以細胞分裂對植物的生活和繁衍后代有重大意義。植物細胞的分裂有無絲分裂、有絲分裂、減數(shù)分裂和細胞的自由形成等不同方式。
（一）
細胞周期（cell cycle） 細胞周期是指持續(xù)分裂的細胞，從結束一次分裂開始，到下一次分裂完成為止所經(jīng)歷的整個過程（圖1-33）。一個細胞周期包括細胞的間期（interphase）和分裂期。間期是細胞進行生長的時期，合成代謝最為活躍，包括合成DNA、蛋白質(zhì)和積累能量等。分裂期是細胞分裂產(chǎn)生新的子細胞的時期。間期可進一步分G
1期、S期和G
2期。
細胞周期時間的長短因植物種或變種的核內(nèi)所含DNA的數(shù)量而定，凡DNA含量多的，細胞周期就長，環(huán)境條件如溫度等明顯會影響細胞周期持續(xù)的時間。向日葵根尖的分生組織細胞在25℃時，總時間只需7.8小時，在20℃時需12.5小時，15℃時是23.2小時，10℃時則長達46小時。一般植物細胞的一個細胞周期所需時間在十幾小時到幾十小時之間。
（二）植物細胞的分裂方式與特點
1. 有絲分裂 有絲分裂（mitosis）又稱間接分裂（indirect division）。它是一種最普遍而常見的細胞分裂方式。有絲分裂過程包括核分裂（karyokinesis）和胞質(zhì)分裂（cytokinensis）。核分裂是細胞核周期性變化與再生的過程，根據(jù)其形態(tài)學特征可將其劃分為前期、中期、后期和末期4個時期（圖1-34）。胞質(zhì)分裂出現(xiàn)在細胞分裂的末期，是細胞質(zhì)一分為二的過程。
在有絲分裂過程中，每次核分裂前期必須進行一次染色體的復制，分裂時，每條染色體的兩條染色單體分開，形成二條子染色體，平均地分配給兩個子細胞，保證了每個子細胞具有與母細胞相同的遺傳物質(zhì)，保證了細胞遺傳的穩(wěn)定性。
1）
前期（prophase） 前期，染色質(zhì)凝縮成染色體，核仁解體，核膜破裂，以及紡錘體開始形成。
2）
中期（metaphase） 中期，紡錘體（spindle）完全形成，紡錘絲牽引染色體使其排列到赤道面。
3）
后期（anaphase） 在后期，各個染色體的兩條染色單體分開，分別由赤道面移向細胞兩極。
4）
末期（telephase） 末期，重新形成兩個子核，完成細胞質(zhì)的分裂，形成兩個子細胞。
2. 無絲分裂（amitosis）
無絲分裂是不出現(xiàn)染色體和紡錐體的細胞分裂形式，又稱直接分裂，形成兩個或多個近于相等或不等的子細胞過程，它是發(fā)現(xiàn)最早的一種細胞分裂方式。無絲分裂可見于根、莖、葉、花、果實和種子生長發(fā)育的某個時期或某些部位，如塊根、塊莖的發(fā)育、居間分生組織的活動等，在離體培養(yǎng)的愈傷組織中，更常見到細胞無絲分裂（圖1-36）。
無絲分裂依其核的形態(tài)變化，可分為橫縊、出芽等類型。橫縊是指核仁分裂為二，接著細胞核伸長，中部橫縊，斷裂成為兩個細胞核，在子核間產(chǎn)生新的細胞壁，最后形成兩個子細胞。出芽也是一種無絲分裂，如酵母等細胞的分裂，在細胞的一端，細胞核與細胞質(zhì)可同時縊縮，形成一至多個子細胞。
無絲分裂過程比有絲分裂過程簡單，不出現(xiàn)染色質(zhì)體、紡錘體等一系列變化，消耗能量少，分裂速度快，但其遺傳物質(zhì)一般不能平均分配到子細胞，所以其遺傳不穩(wěn)定。
3. 細胞的自由形成 植物細胞的自由形成分裂方式有兩種：① 母細胞的細胞質(zhì)不完全用于子細胞的構成。如很多藻類游動孢子的形成、子囊菌的子囊孢子和擔子菌的擔孢子的形成等。在子囊孢子形成過程中，子囊中先產(chǎn)生8個為細胞質(zhì)所包圍的子核，再逐漸分化形成8個內(nèi)生的子囊孢子。② 母細胞先進行多次核分裂，形成若干位于細胞質(zhì)中的游離核，其后在各游離核間同時產(chǎn)生細胞壁，將細胞質(zhì)完全分隔開，形成新的細胞。如蘋果、小麥等許多被子植物的核型胚乳發(fā)育就是如此（參見第二篇第十章）。松樹、蘇鐵及某些異型孢子的蕨類植物，也具有這種分裂現(xiàn)象。
4. 減數(shù)分裂（meiosis）
減數(shù)分裂是與性細胞或雌雄配子形成有關的一種特殊的細胞有絲分裂方式。在減數(shù)分裂過程中，細胞連續(xù)分裂二次，但染色體只復制一次，因此，同一母細胞分裂成的4個子細胞的染色體數(shù)目只有母細胞的一半，減數(shù)分裂由此而得名。減數(shù)分裂是有性生殖的前提，是物種穩(wěn)定性、變異性和進化適應性的基礎（參見第二篇第九章）。
減數(shù)分裂對保持遺傳的穩(wěn)定性和豐富遺傳的變異性有十分重要的意義。通過減數(shù)分裂形成單核花粉粒和單核胚囊，由它們分別產(chǎn)生的精細胞和卵細胞都是單倍體，精、卵細胞結合后，形成的合子再發(fā)育成胚，恢復了二倍體，從而使物種的染色體數(shù)目保持相對的穩(wěn)定性；同時由于同源染色體的聯(lián)會與交叉，使遺傳物質(zhì)發(fā)生交換與重組，提供了新的變異，使后代增強了生活力和適應性。因此，研究植物的減數(shù)分裂對于探討植物的遺傳、變異的內(nèi)在規(guī)律和進行有性雜交育種等都有著重要的意義。
?。ㄈ┲参锛毎至衙?br> 除少數(shù)象胚乳游離核類型外，植物細胞一般都有細胞壁。細胞壁把植物細胞結合在一起，使得單個細胞在組織中不能移動。因而在分生組織內(nèi)，細胞分裂的方向，即分裂面的位置對組織的生長和器官的形態(tài)建成就顯得十分重要。常見的植物細胞分裂有平周分裂、垂周分裂和橫向分裂（圖1-38）。平周分裂（periclinal division)，即切向分裂或弦向分裂，指細胞分裂方向和新壁與器官表面平行，子細胞的新壁為切向壁。平周分裂的結果增加細胞層次，使器官或組織加厚或增粗。垂周分裂（anticlinal division）又稱徑向分裂（radial division），指細胞分裂方向和新壁與器官表面垂直，子細胞的新壁為徑向壁，分裂的結果使組織或器官的表面積或周徑擴大。橫向分裂（transverse division）指細胞分裂方向和新壁與器官表面垂直，子細胞的新壁為橫向壁，分裂的結果使器官伸長，促使植株長高、葉面擴大和根系擴展。許多實驗表明，植物細胞的分裂面，在分裂期前就被決定，主要受核與微管控制。
三、植物細胞的生長與分化
種子植物的生活史，始于雌、雄性細胞融合形成的單個細胞—合子（zygote），即受精卵。合子經(jīng)過分裂形成多細胞的胚。種子萌發(fā)時，胚形成幼苗。隨后，幼苗進一步成長為成年植株。由單細胞的合子到億萬個細胞構成的成年植株，經(jīng)過了一系列復雜而有規(guī)律的細胞分裂、生長、分化和死亡的生理過程，這對保證有機體的整體性、維持有機體協(xié)調(diào)統(tǒng)一的生理功能和對內(nèi)外環(huán)境變化的適應能力，順利完成全部生命過程有著重要的意義。
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細胞通過分裂所產(chǎn)生的子細胞，有的進入下一個細胞周期，再行分裂；有的不再分裂，而朝著生長和分化的方向發(fā)展。
細胞進行生長時，活躍地合成大量的新原生質(zhì)，同時在細胞內(nèi)也出現(xiàn)許多中間產(chǎn)物和一些廢物，從而使細胞的體積不斷地增大，重量也相應地增加。在植物體的細胞分裂部位，可以明顯地看到，有絲分裂剛產(chǎn)生的子細胞都很小，其體積僅約母細胞體積的一半。但細胞成熟后，其體積可增加幾倍、幾十倍，甚至更多。如在器官內(nèi)縱向伸長的纖維細胞，可增大幾百倍、幾千倍。因此，細胞的生長是細胞體積和重量增加的過程。
不同類型的細胞，其生長和體積的大小，都有一定限度，這主要是受細胞本身遺傳因子的控制。但在一定程度上，也受到胞外環(huán)境的許多因素的影響。例如，離體培養(yǎng)種子植物的單個細胞，由于脫離了多細胞整體的細胞間的影響，其生長情況和在體內(nèi)條件下差別甚大。
（二）植物細胞分化和脫分化
多細胞有機體由多種多樣的細胞構成，這些細胞都是由受精卵分裂產(chǎn)生的細胞后代增殖而來，不同的細胞具有不同的結構和功能。個體發(fā)育過程中，細胞在形態(tài)、結構和功能上發(fā)生改變的過程稱為細胞分化（cell differentiation）。通過細胞分裂和分化，形成形態(tài)、結構和功能各異的細胞類型。
植物體內(nèi)細胞的分化過程的實質(zhì)是基因按一定程序選擇性地表達的結果。不同類型的細胞專門活化細胞內(nèi)某種特定的基因，使其轉(zhuǎn)錄形成特定的信使核糖核酸，從而合成特定的酶和蛋白質(zhì)，使細胞之間出現(xiàn)生理生化的差異，進一步出現(xiàn)形態(tài)、結構的分化。
已分化的細胞在一定因素作用下可恢復分裂機能，重新具有分生組織細胞的特性，這個過程稱為脫分化（dedifferentiation）。脫分化后產(chǎn)生的新細胞可以再分化（redifferentiation）成不同的組織。在植物形態(tài)建成過程中，不定根、不定芽和周皮等都是通過脫分化后再分化形成的。植物體內(nèi)的表皮、皮層、韌皮部和厚角組織等都可在一定條件下發(fā)生脫分化?？梢?，植物細胞具有很大的可塑性（plasticity）。
?。ㄈ┲参锛毎臉O性和細胞不等分裂
極性（polarity）是植物細胞生長和分化中的一個基本現(xiàn)象，是指器官、組織、細胞在某個軸向上，存在著結構和生理上的差異。例如胚軸的上端是胚芽，下端是胚根，二者分別形成地上枝系和地下根系，這是器官分化的極性現(xiàn)象。一個細胞也有極性，如合子的細胞質(zhì)和細胞器的分布就是不均勻的。
細胞不等分裂是一個普遍現(xiàn)象，不均等分裂與細胞的極性有關。在被子植物體內(nèi)，各種特異細胞分化時，往往通過細胞分裂形成兩個大小不等、原生質(zhì)多少不一、代謝和命運不同的子細胞。如單細胞花粉粒核的不均等分裂（參見第二篇第九章），形成一個大的營養(yǎng)細胞和一個小的生殖細胞，前者不再分裂，產(chǎn)生花粉管，而后者再分裂一次，形成兩個精細胞。
四、植物細胞的死亡
多細胞生物的個體發(fā)育過程中，在細胞分裂、生長和分化的同時，也不斷地發(fā)生著細胞有選擇性的死亡。細胞死亡有兩種不同的形式，一種是壞死性死亡（necrosis），它是由于某些外界因素，如物理、化學損傷和生物侵襲造成的非正常死亡；另一種是細胞編程性死亡（programmed cell death），或稱細胞凋亡（apoptosis），它是細胞在一定生理或病理條件下，依據(jù)自身的程序，主動結束其生命的過程，是正常的生理性死亡，是基因程序性活動的結果。
植物生長發(fā)育過程中，自始至終存在著細胞編程性死亡的現(xiàn)象，如根系生長發(fā)育過程中表皮和根毛細胞的生理性枯萎、死亡，根冠邊緣細胞的死亡和脫落，管狀分子分化的結果導致細胞的死亡，花藥發(fā)育過程中絨氈層細胞的降解，大孢子形成過程中多余大孢子細胞的退化死亡，胚胎發(fā)育過程中胚柄的消失，種子萌發(fā)時糊粉層和淀粉胚乳細胞的退化消失，葉片、花瓣細胞的衰老死亡等。
細胞編程性死亡是有機體自我調(diào)節(jié)的主動的自然死亡過程，它以一種與有絲分裂相反的方式去調(diào)節(jié)細胞群體的相對平衡，并可主動地清除有機體不相適應的、已經(jīng)完成功能而又不再需要的以及有潛在危險的或分化產(chǎn)生特殊結構的細胞，它與細胞分裂、生長和分化一樣是各具特征的細胞學事件，對有機體的正常發(fā)育有同等重要的意義，是長期演化過程中進化的結果。
總結與復習
細胞是生命有機體進化發(fā)展的里程碑，是構成生物體的基本結構單元和生命活動的基本單位。組成高等植物體的各個細胞間彼此分工協(xié)作，共同完成生物體的各種生命活動。
細胞的發(fā)現(xiàn)、細胞學說的建立，各種專用顯微鏡、顯微技術的發(fā)明和應用，以及植物細胞全能性的發(fā)現(xiàn)，極大地推動了生命科學的研究、發(fā)展和應用。
植物細胞大小不一、形狀多樣，但其結構基本相同。任何一個植物細胞都是由原生質(zhì)體和細胞壁兩部分組成。原生質(zhì)體是由原生質(zhì)分化而成的結構，是一個細胞內(nèi)全部生活物質(zhì)的總稱。真核植物細胞的原生質(zhì)體可分為細胞膜、細胞質(zhì)和細胞核三部分；細胞壁是包被在原生質(zhì)體外的保護結構。
細胞膜又稱質(zhì)膜，主要由蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)組成，呈“暗-明-暗”條帶狀結構，細胞膜有重要的生理功能。細胞質(zhì)是質(zhì)膜以內(nèi)、細胞核以外的原生質(zhì)，分化為胞基質(zhì)和細胞器。胞基質(zhì)呈半透明、膠網(wǎng)狀、流動態(tài)，是細胞器代謝的外環(huán)境。
細胞器是細胞內(nèi)具有特定結構和功能的亞細胞結構。① 質(zhì)體是植物細胞特有的細胞器，包括葉綠體、白色體和有色體。葉綠體是光合作用（光能轉(zhuǎn)化為化學能、生物能，無機物轉(zhuǎn)化為有機物）的場所，由雙層被膜、類囊體系統(tǒng)和基質(zhì)三部分構成。② 線粒體是有氧呼吸、有機物分解、化學能轉(zhuǎn)化為生物能的場所。由雙層被膜和基質(zhì)組成。內(nèi)膜內(nèi)突形成嵴，嵴表面有許多球狀基粒，基粒與ATP合成酶分布和氧化磷酸化有關；基質(zhì)內(nèi)主要進行物質(zhì)氧化分解。葉綠體、線粒體都含有DNA，具半自主遺傳特性。③ 核糖體是合成蛋白質(zhì)的細胞器，由大小兩個亞基組成。④ 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由單層膜圍成的扁平的囊、槽、池或管形成的、相互溝通的網(wǎng)狀系統(tǒng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要有粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)兩種，具有制造、包裝和運輸代謝產(chǎn)物和“分室”的作用。⑤ 高爾基體是一疊由扁平、平滑、近圓形的單位膜圍成的囊組成的扁囊堆，與多糖物質(zhì)的合成和細胞壁的形成有關。⑥ 液泡是由具選擇通透性的液泡膜和液胞液組成的細胞器。液泡的功能主要是調(diào)節(jié)細胞水勢和維持細胞的膨壓、參與細胞內(nèi)物質(zhì)的積累、儲藏與轉(zhuǎn)化。⑦ 溶酶體是含有多種水解酶，與大分子物質(zhì)的分解和細胞的程序性死亡有關的細胞器。圓球體是由半個單位膜圍成的細胞器，與脂肪的代謝有關。⑧ 微體包括過氧化物酶體和乙醛酸循環(huán)體，與光呼吸和脂類物質(zhì)代謝有關。⑨ 細胞骨架是細胞質(zhì)內(nèi)的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架系統(tǒng)，與胞基質(zhì)的運動、胞內(nèi)能量轉(zhuǎn)換和細胞壁發(fā)育分化有關。
細胞核是真核細胞遺傳與代謝的控制中心。細胞核的大小、形狀以及在胞內(nèi)所處的位置，與細胞的年齡、功能以及生理狀況有關，也受一些外界因素的影響。間期的細胞核可分為核被膜、核仁和核質(zhì)。① 核被膜，包被在核的外圍，外核膜表面附著大量核糖體。核孔是溝通核質(zhì)與細胞質(zhì)的通道。② 核仁是間期核中折光率最強的致密球體，是rRNA合成、加工和裝配核糖體亞基等的重要場所。③ 核質(zhì)包括染色質(zhì)和核基質(zhì)。染色質(zhì)是間期細胞核內(nèi)DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的線性復合物，是細胞核遺傳物質(zhì)的存在形式。染色質(zhì)細絲經(jīng)多級盤繞、折疊、壓縮、包裝形成染色體。染色體的結構、組型、形態(tài)、基因定位、分裂中的分子行為等一直是細胞生物學的研究熱點。核基質(zhì)是核內(nèi)以非組蛋白成分為主的網(wǎng)絡狀結構，對DNA復制、基因表達、染色體構建等起重要作用。
細胞壁是原生質(zhì)體生命活動過程中向外分泌的多種物質(zhì)復合而成的結構，支撐和保護細胞、維持原生質(zhì)體的膨壓，與植物組織的吸收、蒸騰、運輸和分泌等生理活動有關。細胞壁結構包括胞間層、初生壁和次生壁三部分。胞間層是新的子細胞形成時產(chǎn)生的、以果膠為主的細胞壁結構。初生壁是細胞生長、增大體積時所形成的壁層，主要成分為纖維素、半纖維素和果膠物質(zhì)等。次生壁是某些細胞在生理上分化成熟、體積停止增大、原生質(zhì)體走向消失的過程中在初生壁內(nèi)側(cè)產(chǎn)生的壁層。構成次生壁的物質(zhì)以纖維素為主，還有木質(zhì)素、角質(zhì)素、礦質(zhì)等物質(zhì)。
紋孔是次生壁形成時，在次生壁上具有一些中斷的部分，即初生壁完全不被次生壁覆蓋的區(qū)域。紋孔具有復雜的結構。胞間連絲是相鄰兩個植物細胞間的細胞質(zhì)細絲，是細胞間物質(zhì)、信息和能量交流的直接通道。
后含物包括儲藏物質(zhì)（淀粉、糊粉粒、油和脂肪）、晶體和硅質(zhì)小體和植物的次生物質(zhì)等。
細胞周期是指持續(xù)分裂的細胞，從結束一次分裂開始，到下一次分裂完成為止所經(jīng)歷的整個過程。一個細胞周期包括細胞的間期和分裂期二部分。
有絲分裂是一種最普遍而常見的細胞分裂方式。分為前期、中期、后期和末期4個時期。前期，核內(nèi)的染色質(zhì)凝縮成染色體，核仁解體，核膜破裂以及紡錘體開始形成。中期，紡錘體完全形成，紡錘絲牽引染色體使其排列到赤道面。后期，各個染色體的兩條染色單體分開，分別由赤道面移向細胞兩極。末期，重新形成兩個子核，完成細胞質(zhì)的分裂。
無絲分裂是指是不出現(xiàn)染色體和紡錐體的細胞分裂形式，直接分裂形成兩個或多個近于相等或差不多相等的子細胞過程?？煞譃闄M縊、出芽等類型。
植物細胞的自由形成分裂方式有兩種：① 母細胞的細胞質(zhì)不完全用于子細胞的構成。② 母細胞先進行多次核分裂，形成若干游離于細胞質(zhì)中的核，其后在各游離核間同時產(chǎn)生細胞壁，將細胞質(zhì)完全分隔開，形成新的細胞。
減數(shù)分裂是與性細胞或配子形成有關的一種特殊的細胞有絲分裂方式。
細胞的生長是細胞體積和重量增加的過程。細胞在形態(tài)、結構和功能上發(fā)生改變的過程稱為細胞分化。
