被子植物是植物界種類最多、結(jié)構(gòu)最復(fù)雜、進化最高級的一大類群植物,自新生代以來,它們在地球上占著絕對優(yōu)勢?,F(xiàn)知被子植物共約30多萬種,1萬多屬,占植物界的一半以上;我國被子植物約有3萬種,根據(jù)其形態(tài)特征的異同,可分為雙子葉植物綱和單子葉植物綱,共300多科,8000多屬。本章僅選擇講述與人類關(guān)系較為密切的植物所在的科、屬特征,以及個別在系統(tǒng)分類或進化上有重要地位的科予以適當(dāng)介紹。
第一節(jié) 被子植物分類的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)知識
被子植物在長期演化、適應(yīng)環(huán)境的過程中,出現(xiàn)了各種各樣的形態(tài)特征,經(jīng)典的植物分類學(xué)就是根據(jù)植物的不同形態(tài)特征來進行的,現(xiàn)就植物常見的形態(tài)學(xué)術(shù)語簡介如下。
一、莖
(一)莖的生活習(xí)性
植物莖的生活習(xí)性是植物在長期適應(yīng)環(huán)境的過程中形成的。根據(jù)莖的性質(zhì),可將植物分為木本植物和草本植物兩種類型。
1.木本植物(wood plant)
喬木(tree)喬木有明顯的主干,通常樹干高大。如松樹、銀杏等。
灌木(shrub)主干不明顯,比較矮小,?;糠种ΑH缱锨G、月季等。
2.草本植物(herb)
一年生草本植物(annual herb) 生活周期在一年內(nèi)完成。如水稻、花生等。
二年生草本植物(biennual herb) 生活周期在兩內(nèi)年或跨越兩年得以完成。如冬小麥等。
多年生草本植物(perenniall herb) 植物的地下或整個植株能生活多年。如荷花等。
藤本植物(vine)包括木質(zhì)藤本植物和草質(zhì)藤本植物兩類。前者如葡萄、省藤等;后者如草莓、牽牛等。
?。ǘ┣o的生長習(xí)性
根據(jù)莖的生長習(xí)性,可將莖分為以下幾種(圖14-1)。
直立莖(erect stem) 莖垂直立地,如銀杏、小麥等。
平臥莖(prostrate stem) 莖平臥地面,如蒺藜等。
匍匐莖(stolon t stem) 莖平臥地面,節(jié)上生根,如草莓、甘薯等
攀緣莖(climbing stemm) 借助于莖、葉等的變態(tài)器官攀緣于其他物體上,如黃瓜等。
纏繞莖(twining stem) 莖纏繞于其他物體上,如牽牛等。
二、葉 葉的大小、形狀和組成常因植物種類而異,變化較大,但分類地位相近的植物的葉形常常相似。
?。ㄒ唬┤~的形態(tài)
1. 葉的質(zhì)地 革質(zhì)(coriaceous): 葉厚韌似皮革,如大葉黃楊(
Euonymus japonicus L.)等。
膜質(zhì)(membranaceous): 葉薄而呈半透明,不呈綠色,如中麻黃(
Ephedra intermedia Schrenk)。
草質(zhì)(herbaceous): 葉薄而柔軟,如陸地棉(
Gossypium hirsutum L.)等。
肉質(zhì)(succulent): 葉肥厚多汁,如蘆薈(
Aloe vera var chinensis)、馬齒莧(
Portulaca oleracea L.)等植物的葉。
2.葉形 葉形是指葉片的整體形狀。不同植物葉形往往不同,葉形是識別植物的重要依據(jù)之一。植物中,葉形近似條形、圓形、橢圓形和卵形的情況很普遍,為了利于區(qū)分植物,往往根據(jù)葉片最寬處位置及葉的長寬比對這類葉形進行細分,又可分為不同的類型(圖14-2,圖14-3)。
劍形(ensiform)和條形(linear)(線形) 葉的長寬比在5以上,前者葉片厚、硬,如鳳尾絲蘭(
Yucca filamentosa);后者葉片薄、軟(如小麥),如為寬闊且特別長的條形葉,又可稱為帶狀葉(如玉米)。
圓形(orbicular)、闊橢圓形(broad elliptical)和長橢圓形(long elliptical) 葉的最寬處位于中部,葉長寬比分別近1~1.5、1.5~2和3~4。蓮(
Nelumbo nucifera Gaertn.),多為圓形葉;橡皮樹(
Ficus elastica Roxb.),多為闊橢圓形葉;八角(
Illicium verum Hook.f.),多為長橢圓形葉。
闊卵形(broad ovate)、卵形(ovate)和披針形(lanceolate) 葉的最寬處位于中部以下偏向葉基,葉長寬比分別近1~1.5、1.5~2和3~4。毛白楊(
Populus tomentosa Carr.),多為闊卵形葉;女貞(
Ligustrun lucidum Ait.),多為卵形葉;垂柳(
Salix babylonica L.),多為披針形葉。
倒闊卵形(broad obovate)、倒卵形(obovate)、倒披針形(ob- lanceolate ): 葉的最寬處位于中部以上偏向葉尖,葉長寬比分別近1~1.5,1.5~2,3~4。玉蘭葉多倒闊卵形葉;馬齒莧葉多為倒卵形葉;蒲公英 (
Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.),多為倒披針形、倒長卵形葉。
確切描述葉形時,常用復(fù)合名稱來描述,如卵狀披針形是指葉片兼有卵形、披針形的特征,矩圓形是指兼有矩形、橢圓形的特征等。
有時植物葉形十分特殊,用其形象來描述更為準確、便捷,如管形(蔥)、針形(油松) 、三角形[三角葉蟹甲草,
Cacalia deltophylla (Maxim.)Mattf.]、箭形(慈姑)、戟形(田旋花,
Convolvulus arvensis L.)、盾形(蓖麻,
Ricinus communis L.)、扇形(銀杏)、鱗形(側(cè)柏)、腎形[大黃橐吾
Ligularia duciformis (C. Winkl.)Hand.-Mazz.]等。
3.葉尖 葉尖(leaf apex)是葉片的先端,其常見的葉尖類型有(圖14-4)。
尾尖(caudate) 先端延伸較長,近尾狀,如白豆蔻(
Amomum kravanh Perre ex Gagnep.)。
驟尖(cuspidate) 葉先端突起成短尖,如小葉黃楊的部分葉。
漸尖(acuminate) 尖端為銳角,如杏(
Prunus armeniaca Linn.)葉。
銳尖(acute) 尖端為銳角,且葉邊緣直順,如桑(
Morus alba L.)。
鈍尖(obtuse) 尖端成一鈍角或狹圓形,如大葉黃楊的葉。
截形(truncate) 先端平截,近乎成一直線,如鵝掌楸[
Liriodendron chinense (Hemsl.)Sargent.]
尖凹(concave) 先端稍凹入,如黃楊[
Buxus sinica (Rehd .et Wils.)Cheng]。
倒心形(obcordate) 先端寬圓且凹入明顯,如酢漿草(
Oxalis corniculata L.)。
4.葉基 葉基是葉片的基部,其常見的類型有(圖14-5)。
心形(cordate) 葉片于葉柄處凹入,葉柄兩側(cè)各有一圓裂片,如圓葉牽牛[
Pharbitis purpurea(L.)Voight]。
耳垂形(auriculate) 葉片于葉柄兩側(cè)的兩個裂片如耳垂狀,如油菜。
偏斜(oblique):葉片在葉柄兩側(cè)的兩個裂片大小不等,如秋海棠(
Begonia evansiana Andr.)。
楔形(cuneate) 葉片在近葉柄處漸變狹,兩邊一同趨向基部呈楔子,如垂柳。
截形(truncate) 在葉柄兩側(cè)的葉片平截,近乎成一直線,如有些楊樹葉的基部。
圓形(rounded) 葉片在葉柄處呈半圓形,如蘋果(
Malus pumila Mill.)。
抱莖(amplexicaul) 無葉柄,葉基部的兩個裂片圍裹著部分莖,如抱莖苦買菜(
Ixeris sonchifolia Hance)。
穿莖(perfoliate) 無葉柄,葉基深凹,葉基部的兩個裂片包圍莖后合生,莖如穿葉而過,如金黃柴胡(
Bupleurum aureum Fisch.)。
5.葉緣 葉緣指葉片的邊緣。葉緣凹凸不齊時,缺陷處稱為缺刻,兩缺刻之間的部分葉稱為裂片(圖14-6)。
全緣(entire) 邊緣平整,如玉蘭、女貞。
波狀(undulate) 邊緣略有凹凸,曲線起伏平緩似波浪,如白菜。
鈍齒狀(obtusely serrate) 葉緣缺刻明顯,齒尖鈍圓,如大葉黃楊。
鋸齒狀(serrate) 葉緣缺刻明顯,齒尖尖銳、兩邊不等,向葉尖偏斜,如月季花(
Rosa chinensis Jacq.)。
牙齒狀(dentate) 葉緣缺刻明顯,齒尖尖銳、兩邊基本相等,齒尖直向外方,如桑。
重鋸齒狀(double serrate) 鋸齒的邊緣又具更小鋸齒,如華北珍珠梅[
Sorbaria kirilowii (Regel.) Maxim.]。
纖毛狀(ciliiform) 邊緣有纖細睫毛狀物外伸,如山櫻花[
Cerasus serrulata (Lindl.) G. Don ex London]
刺芒狀(aristate) 有側(cè)脈向外延伸的刺芒,如刺葉冬青(
Ilex bioritsensis Hayata)。
6.葉裂 葉裂指葉緣具有較大缺刻的邊緣形態(tài)(圖14-6,圖14-7)。
1) 葉裂形狀
掌狀裂(palmate) 葉片如手掌狀,各裂片或裂片的延伸線在葉柄頂端交匯于一點。
羽狀裂(pinnate) 葉片如羽毛狀,各裂片分別在不同部位與中脈交匯。
2)葉裂裂缺程度
淺裂(lobate) 葉裂不超過半個葉片的1/2,如菊花[
Dendranthema morifolium (Ramat.) Tzvel.]葉羽狀淺裂;棉葉掌狀淺裂。
深裂(parted) 葉裂超過半個葉片的1/2,但未達葉脈,如蒲公英葉羽狀深裂;蓖麻葉掌狀深裂。
全裂(divided) 葉裂深達中脈或葉基,如馬鈴薯(
Solanum tuberosum L.)葉羽狀全裂;大麻 (
Cannabis sativa L.)也掌狀全裂。
?。ǘ┤~脈
不同的植物,其葉脈的分布格式,即脈序不同(圖14-8)。雙子葉植物多具網(wǎng)狀脈;單子葉植物多具平行脈、弧形脈、射出脈,偶有網(wǎng)狀脈時,與雙子葉植物具游離脈梢的網(wǎng)狀脈不同,其細脈多相互交匯、無脈梢游離,如天南星科、薯蕷科的一些植物;裸子植物多具單一主脈;叉狀脈多見于蕨類植物,偶見于種子植物。
1.網(wǎng)狀脈(序)(netted venation)
網(wǎng)狀脈葉脈錯綜分枝,側(cè)脈與細脈交織成網(wǎng)狀。根據(jù)中脈分枝情況的不同又可分為:
羽狀(網(wǎng))脈(reticulate venation) 一條明顯主脈居葉片中部,各側(cè)脈自主脈兩側(cè)逐漸分出,排列似羽毛,如毛白楊等。
掌狀(網(wǎng))脈(palmate venation) 幾條近等粗的葉脈自葉柄頂部發(fā)出,葉脈數(shù)回分支,排列似掌骨,如南瓜[
Cucurbita moschata (Duch.) Poiret]、蓖麻等。
三出脈(ternately venation) 主脈兩側(cè)只產(chǎn)生了一對側(cè)脈。如分枝靠近基部,稱為基生三出脈,如棗(
Ziziphus jujuba Mill.)等。如分枝離開基部一段距離,稱為離基三出脈,如樟[
Cinnamomum camphora (L.) Presl.]。
2.平行脈(序)(parallel venation)
平行脈側(cè)脈粗細相近,彼此大致平行,其分支細脈可在葉尖或葉緣匯合,但不成網(wǎng)狀。常見于單子葉植物中的條形葉、劍形葉。依據(jù)側(cè)脈的形狀,又可分為:
直出平行脈 葉的主、側(cè)脈均從葉基發(fā)出,彼此近平行,直達葉尖匯合,如玉米等。
橫出平行脈 側(cè)脈從主脈兩側(cè)分別發(fā)出,與主脈近垂直;側(cè)脈彼此近平行至葉,如粉芭蕉(
Musa paradisiaca L.)等。
弧形脈 (arcuate venation) 主、側(cè)脈從葉基發(fā)出、至葉尖匯合,常見于單子葉植物中寬大的闊橢圓形、卵狀橢圓形葉中,如玉簪[
Hosta plantaginea (Lam.)Aschers.]等。
3.射出脈 (radiate venation)
主、側(cè)脈從葉基輻射狀發(fā)出,常見于單子葉植物中近圓形的葉,如蒲葵(
Livistona chinensis)等。盾形葉葉脈多為網(wǎng)狀脈序,但因其各側(cè)脈由葉柄頂端向四周發(fā)出,也為輻射狀,又被稱為射出脈,如蓮等。
4.單一主脈(single vein)
只有一條明顯的主脈,如云杉(
Piceaasperata Mast.)等。
5.叉狀脈序(dichotomous venation)
葉脈分枝呈二叉狀,可多級分枝,如銀杏等。
(三)葉序
葉在莖上的排列方式稱為葉序(phyllotaxy)。常見的有(圖14-9):
葉互生(alternate) 每節(jié)上只著生一片葉,如小麥、大豆、棉花等。
葉對生(opposite) 每節(jié)上相對著生兩片葉,如薄荷、石竹等。
葉輪生(whorl) 同一個節(jié)上著生三張或三張以上的葉,如夾竹桃等。
葉簇生(fascicled) 三張或三張以上的葉著生于極度縮短的短枝上,如金錢松等。
(四)葉的類型
1. 完全葉與不完全葉 具有葉片、葉柄和托葉3部分的葉稱為完全葉(complete leaf),如楊樹、棉花等;缺少其中任一部分或兩部分的稱為不完全葉(incomplete leaf),如丁香無托葉、萵苣(
Lactuca sativa L.)無葉柄及托葉等(參見第二篇第七章)。
2. 單葉與復(fù)葉 單葉(simple laef) 在一個葉柄上只長一片葉。
復(fù)葉(compound laef) 在一個葉柄上有兩片以上的葉。復(fù)葉的葉柄稱為總?cè)~柄(common petiole),總?cè)~柄上著生的葉稱為小葉(leaflet),著生小葉的軸狀部分稱為葉軸(rachis)。
從來源看,復(fù)葉由單葉發(fā)展演化而來。單葉經(jīng)全緣、葉緣出現(xiàn)缺刻、缺刻加大至全裂后,繼續(xù)發(fā)展,當(dāng)小葉柄出現(xiàn)或小葉與葉軸間關(guān)節(jié)明顯時,便形成了復(fù)葉。全裂葉是單葉與復(fù)葉的過渡類型,因而有時與復(fù)葉界限并不明顯,根據(jù)全裂葉相鄰裂片基部存有部分葉緣這一特點,可進行區(qū)別(參見第二篇第七章)。
根據(jù)小葉在總?cè)~柄上的排列,可將復(fù)葉分為羽狀復(fù)葉和掌狀復(fù)葉(圖14-10)
羽狀復(fù)葉(pinnately compound laef)3片以上小葉,在總?cè)~柄兩側(cè)相對排列。根據(jù)總?cè)~柄分枝的情況,復(fù)葉可分成:
一回羽狀復(fù)葉 總?cè)~柄不分枝,小葉直接著生在總?cè)~柄上,如洋槐(
Robinia pseudoacacia L.)。
二回羽狀復(fù)葉 總?cè)~柄分枝一次后再著生小葉,如合歡(
Albizia julibrissin Durazz.)。
三回羽狀復(fù)葉 總?cè)~柄分枝兩次后再著生小葉,如南天竹(
Nadina domestica Thunb.)。
根據(jù)組成復(fù)葉的小葉數(shù)目,羽狀復(fù)葉又可分為奇數(shù)羽狀復(fù)葉(odd-pinnate)和偶數(shù)羽狀復(fù)葉(paripinnate)。
掌狀復(fù)葉(palmately compound laef) 3片以上小葉, 著生在總?cè)~柄頂端,呈掌狀,如七葉樹(
Aesculus chinensis Bge.)、人參等。可根據(jù)總?cè)~柄分枝情況分為一回掌狀復(fù)葉、二回掌狀復(fù)葉等。
三出復(fù)葉(ternately compound laef) 3片小葉著生在總?cè)~柄上,可分為掌狀三出復(fù)葉,如酢漿草;羽狀三出復(fù)葉,如刺桐(
Erythrina indica L.)。
單身復(fù)葉(unifoliate compound laef) 是一種特殊形態(tài)的復(fù)葉,頂生小葉較大,與總?cè)~柄間關(guān)節(jié)明顯;兩片側(cè)生小葉退化成翼狀,如枸橘[
Poncirus trifoliata (L.)Raf.]等。
復(fù)葉與生有單葉的小枝,葉軸與纖細的莖有時不易區(qū)分,識別時應(yīng)仔細辨認(參見第二篇第七章)。
三、花 ?。ㄒ唬┗ü诘念愋团c特征
1.花冠的類型 花冠的形態(tài)多種多樣。由于花瓣的離合,花冠筒的長短,花冠裂片的形狀和深淺等不同,形成各種類型的花冠,常見的有(圖14-11)。
筒狀(tubular):花冠大部分合成管狀或圓筒狀,花冠裂片向上伸展,如向日葵的盤花等。
漏斗狀(funnel—shapped) 花冠下部呈筒狀,并由基部逐漸向上擴大成漏斗狀,如甘薯等。
鐘狀(campanulate) 花冠筒寬而短,上部擴大成一鐘形,如南瓜、桔梗等。
輪狀(rotate): 花冠筒短,裂片由基部向四周擴展,狀如車輪,如番茄等。
唇形(labiate) 花冠基部筒狀,上部略呈二唇形,如芝麻等。
舌形(liguate) 花冠基部呈一短筒,上端向一邊張開成扁平舌狀,如向日葵花盤的邊花等。
蝶形(papilionaceous) 花瓣五片,排列成蝶形,最上一瓣叫旗瓣;兩側(cè)的兩瓣叫翼瓣,為旗瓣所覆蓋,且較旗瓣小;最下兩瓣位于翼瓣之間,其下緣常稍合生,叫龍骨瓣,如豌豆等。
十字形(cruciform) 由四個分離的花瓣排列成十字形,如油菜、白菜、蘿卜等。
此外,因為薔薇科植物的花有多種花托類型,花萼、花冠、雄蕊和雌蕊的著生位置差別較大,但其花萼、花冠的形態(tài)、大小、數(shù)目及其相互關(guān)系又基本一致,均為五基數(shù)、相互分離,且彼此覆瓦狀排列等,而被一些學(xué)者單列為一類,稱薔薇花或薔薇花冠(圖14-12)。
筒狀、漏斗狀、鐘狀、輪狀以及十字形花冠,各花瓣的形狀、大小基本一致,常為輻射對稱。蝶形、唇形、舌狀花冠,各花瓣的形狀、大小不一致,常呈兩側(cè)對稱。也有一些植物的花是不對稱的,如美人蕉的花冠(corolla)位于花萼的上方或內(nèi)輪,由若干花瓣(petal)組成,排列為一輪或多輪。
2.花瓣的排列 組成花冠的花瓣的數(shù)目常隨植物種類的不同而不同,花瓣間的排列方式也因種而異,一般在花蕾初放時較為明顯,常作為分類的依據(jù)。常見的花瓣間的排列方式有鑷合狀、覆瓦狀和旋轉(zhuǎn)狀等類型(圖14-13)。
鑷合狀(valvate) 花瓣片邊緣彼此互不覆蓋,如茄、西紅柿等。若花瓣片邊緣向內(nèi)彎則為向內(nèi)鑷合狀,若花瓣片邊緣向外彎則為向外鑷合狀。
旋轉(zhuǎn)狀(convolute) 指花瓣的每一片的一邊既覆蓋著相鄰一片的邊緣而另一邊又被另一相鄰片的邊緣所覆蓋,如棉花、牽牛等。
覆瓦狀(imbricate) 和旋轉(zhuǎn)狀相似,只是花瓣片中有一片或兩片完全包被在外,一片完全包被在內(nèi),如蠶豆、油菜等。
?。ǘ┬廴镱愋团c特征
1.雄蕊的類型 植物種類不同,花中雄蕊的數(shù)目,花絲的長短,花藥和花絲的分離與聯(lián)合方式常不同,形成不同的雄蕊類型(圖14-14)。
單體雄蕊(monadelphous) 雄蕊花絲聯(lián)合成一體,花藥分離,如棉等。
二體雄蕊(diadelphous) 9個雄蕊的花絲聯(lián)合,另1個雄蕊單生,呈二束,如蠶豆等。
多體雄蕊(polyadephous) 雄蕊的花絲聯(lián)合成多組,如金絲桃等。
聚藥雄蕊(syngenesious) 花藥合生,花絲分離,如菊科植物等。
二強雄蕊(didynamous) 雄蕊4個,2個長,2個短,如唇形科植物等。
四強雄蕊(tetradynamous) 雄蕊六個,4個長,2個短,如十字花科植物。
2.花藥的著生方式 花藥是花絲頂端膨大成囊狀的部分,花藥通過花絲與花托或花冠相連。花藥在花絲上的著生方式也有幾種不同情況(圖14-15):
基著藥(basifixed anther) 花藥僅基部著生于花絲的頂端,如望江南、唐菖蒲等。
背著藥(dorsifixed anther) 花藥背部著生于花絲上,如蘋果、油菜等。
丁字藥(versatile anther) 花藥背部的中部與花絲相連,如小麥、百合等。
個字藥(divergent anther) 花藥張開時呈“個”字形,如凌霄等。
廣歧藥(divaricate anther) 花藥平展,頂部與花絲相連,如地黃等。
全著藥(adnate anther) 花絲短粗、花藥整體著生于花絲上,如蓮、玉蘭等。
3.花藥開裂的方式 花藥成熟后開裂散出花粉,開裂方式主要有(圖14-15):
縱裂(longitudinal split) 藥室縱長開裂,為最常見的一種,如小麥、油菜等。
孔裂(poricidal) 藥室頂端開孔花粉散出,如馬鈴薯、杜鵑等。
瓣裂(valvate) 藥室有2或4個瓣狀蓋,瓣蓋打開時花粉散出,如小蘗、樟等。
?。ㄈ┐迫铮ㄈ海┑念愋团c特征
1.雌蕊的類型 由于組成雌蕊的心皮數(shù)目和心皮間的分離與聯(lián)合情況不同,雌蕊常分單雌蕊、離生單雌蕊和復(fù)雌蕊等類型(參見第二篇第九章)。
2.子房的位置 子房著生在花托上,它與花托的連接方式也存在很大差異,同時與花萼、花冠,雄蕊群的相對位置也因植物種類不同而有變化(圖14-16)。
上位子房 (superior ovary) 又叫子房上位,子房僅以底部和花托相連,花的其余部分均不與子房相連。其中又可分為以下二種情況:①上位子房下位花(superior-hypogynous flower):子房僅以底部和花托相連,萼片、花瓣、雄蕊著生的位置低于子房,如油菜,玉蘭等;②上位子房周位花(superior-perigynous flower):子房僅以底部和杯狀萼筒底部的花托相連,花被與雄蕊著生于杯狀萼筒的邊緣,即子房的周圍,如桃、李等。
半下位子房(half-inferior ovary) 又叫子房半下位或中位,子房的下半部陷生于花托中,并與花托愈合,子房上半部仍外露,花的其余部分著生在子房周圍花托的邊緣,故也叫周位花,如菱、馬齒莧等。
下位子房(inferior ovary) 又叫子房下位,整個子房埋于下陷的花托中,并與花托愈合,花的其余部分著生在子房以上花托的邊緣,故也叫上位花,如番瓜、蘋果等。
3.胎座的類型 在雌蕊的子房內(nèi),胚珠著生的部位叫胎座(placenta),由于心皮的數(shù)目和連接方式以及胚珠著生的部位不同,形成了不同的胎座類型(圖14-17)。
邊緣胎座(marginal placentation) 單心皮,子房一室,胚珠生于腹縫線上,如豆類。
側(cè)膜胎座(parietal placentation) 二個以上的心皮所構(gòu)成的一室子房或假數(shù)室子房,胚珠生于心皮的邊緣,如油菜、白菜、南瓜、黃瓜、番木瓜等。
中軸胎座(axile placentation) 多心皮構(gòu)成的多室子房。心皮邊緣于子房中央形成中軸,胚珠生于中軸上,如棉花、柑橘等。
特立中央胎座(free central placentation) 多心皮構(gòu)成的一室或不完全數(shù)室子房,子房腔的基部向上有一個中軸,但不到達子房頂,胚珠即生于此軸上,如石竹科植物。
基生胎座和頂生胎座(basal placentation and apical placentation) 胚珠生于子房室的基部或頂部,前者如菊科植物,后者如瑞香科植物。
(四)花程式與花圖式
花程式是指用字母、符號及數(shù)字等來表示花的形態(tài)組成、位置和排列的關(guān)系式;花圖式是指用花器官各部分的橫斷面結(jié)構(gòu)簡圖來表示花結(jié)構(gòu)與組成的數(shù)目、排列、分離與聯(lián)合情況的圖式。
1.花程式(flower formula)
花的各部分用一定的字母來代表,通常用K代表花萼(kalyx),用C代表花冠(corolla),用A代表雄蕊群(androecium),用G代表雌蕊群(gynoecium),用P 代表花被(perianth)?;ǜ鞑糠值臄?shù)目可用數(shù)字來表示,如果該部分缺少時,就用“O”表示,數(shù)目很多,就用“∞”來表示,并把它們寫于代表各部字母的右下角處。如果某部分在一輪以上時,就用“+”來表示,如果某一部分其個體相互聯(lián)合,就用“()”來表示。子房的位置可以在雌蕊的字母G下邊加一道橫線表示上位子房
,在G上面加一道橫線表示下位子房
,上下各橫線表示半下位子房
。同時在心皮數(shù)目的后面用“:”號隔開的數(shù)字表示子房室的數(shù)目。
輻射對稱花用“*”表示;兩側(cè)對稱花用“↑”表示;♀表示雌花;♂表示雄花,
表示兩性花,書寫在花程式的前邊?,F(xiàn)分別舉例說明:
棉花
* K
(5); C
5; A
(∞);
(3-5:3-5) 花生
↑ K
(5); C
1+2+(2); A
(9)+1;
1:1 小麥
↑ K
0; C
2; A
3;
(2:1) 百合
* P
3+3 ; A
3+3;
(3:3) 2.花圖式(flower diagram)
花的各部分用橫切面的簡圖表示。用一黑圈表示花著生的花軸,用空心的弧線表示苞片,帶有線條的弧線表示花萼。由于花萼的中脈明顯,故弧線的中央部分向外隆起突出。實心的弧線表示花冠,雄蕊和雌蕊分別用花藥或子房的橫切面形狀表示。并明確各部分的位置、分離或連合情況(圖14-18)。
四、花序的類型和特征 ?。ㄒ唬┯邢藁ㄐ?br> 有限花序(definite inflorescence)或離心花序(centrifugal inflorescence)也叫聚傘花序(cyme),花序頂端或中心的花先開,漸及下邊或周圍,由于頂花先開,限制了花序軸的繼續(xù)伸長。常見的有限花序類型有四種(圖14-19)。
1.單歧聚傘花序(monochasium)
花序主軸頂端先生一花,然后在頂花下的一側(cè)形成側(cè)枝,繼而側(cè)枝的頂端又生一花,如此依次生花、開花,形成合軸分枝的花序。這樣的花序有蝎尾狀聚傘花序(scorpiod cyme),各分枝為左右間隔生長,如唐菖蒲、美人蕉等;卷傘花序(bostrix),各分枝朝向一個方向,如聚合草、附地菜等。
2.二歧聚傘花序(dichasium)
在某些具有對生葉序的植物中,頂花下的花序主軸向兩側(cè)各生一枝,枝的頂花下再生出兩個分枝,如此反復(fù)分枝,且均頂花先開的花序,如繁縷等。
3.多歧聚傘花序(pleiochasium)
花序軸的頂端發(fā)育出一朵花后,緊接其下的主軸再分出3個以上的分枝,且各個分枝又如此發(fā)育出頂花和分枝的花序,如澤漆等。
4.輪傘花序(verticillaster)
在唇形花植物中,對生葉序的葉腋內(nèi)各生出3朵以上的花所共同組成的花序,如益母草等。
?。ǘo限花序
無限花序或向心花序也叫總狀類花序,其開花的順序是花軸下部的花先開,漸及上部,或由邊緣的花先開,漸及中心。常見的有(圖14-20):
1.總狀花序(raceme)
花有梗,排列在一不分枝且較長的花軸上,花軸能繼續(xù)增長,如珍珠菜(Lysimachia clethroides Duby)等。
2.穗狀花序(spike)
和總狀花序相似,只是花無梗,如車前、大麥。穗狀花序軸如膨大,叫肉穗花序,基部常有總苞,如玉米的雌花序和紅掌(
Anthurium andraeanum Lind)等。
3.葇荑花序 (catkin or ament)
若干單性花排列于一細長、柔軟的花軸上,花序通常下垂,花后整個花序或連果實一起脫落,如楊、柳等。
4.圓錐花序(panicle)
花序軸上生有多個總狀或穗狀花序,形似圓錐,及復(fù)合的總狀或穗狀花序,如水稻或玉米的雄花序等。
5.傘房花序(corymb)
花有梗,排列在花軸的近頂部,下邊的花梗較長,向上漸短,花位于一近似的平面上,如麻葉繡球(
Spiraea cantonensis Lour.)、山楂等。如幾個傘房花序排列在花序總軸的近頂部者叫復(fù)傘房花序,如華北繡線菊(
S. fritschiana Schneid)。
6.傘形花序(umbel)
花梗近等長或不等長,均生于花軸的頂端,狀如張開的傘,如紅瑞木(
Swida alba Opiz)等。幾個傘形花序生于花序軸的頂端者叫復(fù)傘形花序,如胡蘿卜。
7.頭狀花序(capitate) 花無梗,集生于一平坦或隆起的總花托(花序托)上,而成一頭狀體,如菊科植物。
8.隱頭花序(hypanthodium) 花集生于肉質(zhì)囊狀的總花托(花序托)的內(nèi)壁上,并被總花托所包圍,如無花果等。
在自然界中,花序的類型比較復(fù)雜,有些植物是有限花序和無限花序混生的。如蔥是傘形花序,但中間的花先開,又有聚傘花序的特點;水稻是圓錐花序,但開花的順序也具有聚傘花序的特點。
五、果實的類型與特征 根據(jù)參與果實形成是由單花或花序、雌蕊的類型、果實的質(zhì)地、成熟果皮是否開裂和開裂方式,花的非心皮組織部分是否參與形成等,將果實分為單果、聚合果和復(fù)果等類型(詳細參見第二篇第十章)。
(一)單果
由一朵花中的一個單雌蕊或復(fù)雌蕊參與形成的果實叫單果,根據(jù)果實成熟時的質(zhì)地和結(jié)構(gòu),可將果實分為肉質(zhì)果和干果兩類。
1.肉質(zhì)果(freshy fruit)
肉質(zhì)果肉質(zhì)多汁,常見的肉質(zhì)果有:
漿果 由復(fù)雌蕊的上位子房或下位子房發(fā)育而來。外果皮薄,中果皮、內(nèi)果皮和胎座均肉質(zhì)化,漿汁豐富,含一至多粒種子。上位子房發(fā)育來的,如番茄、葡萄、柿等;下位子房形成的如香蕉、瓜類等。
核果 具有堅硬果核的一類肉質(zhì)果。由單雌蕊或復(fù)雌蕊的上位子房或下位子房發(fā)育而來,外果皮薄,中果皮厚,多肉質(zhì)化,內(nèi)果皮石質(zhì)化,由石細胞構(gòu)成硬核,含一粒種子,如桃、梅、李、杏等。核桃 為2心皮下位子房發(fā)育成的核果。
柑果 柑橘類植物特有的一類肉質(zhì)果。由復(fù)雌蕊具中軸胎座的上位子房發(fā)育而成。外果皮厚,外表革質(zhì),內(nèi)部分布許多油囊;中果皮較疏松,具多分枝的維管束;內(nèi)果皮膜質(zhì),其內(nèi)表皮上生眾多的囊狀多漿的毛狀體,為食用的部分。
梨果(pome) 由花筒和子房聯(lián)合發(fā)育而成的假果。通常花筒形成果壁、外果皮、中果皮均肉質(zhì)化,內(nèi)果皮常革質(zhì),如蘋果、梨等。
瓠果(pepo) 由下位子房發(fā)育而成的假果,花托和外果皮發(fā)育成堅硬的果壁,中果皮、內(nèi)果皮肉質(zhì),側(cè)膜胎座常較發(fā)達,如葫蘆科植物的果實。
2.干果(dry fruit)
干果成熟時果皮干燥。開裂的干果稱裂果(dehiscent fruit),不開裂的干果稱閉果(in dehiscent fruit)。
蒴果(capsule) 由復(fù)雌蕊發(fā)育而來,子房室含多數(shù)種子的一類開裂干果。果實成熟時有幾種開裂方式,常見的有室背開裂,即沿心皮的背縫線裂開,如棉、百合、鳶尾等;室間開裂,即沿心皮相接處的隔膜裂開,如煙草等;室軸開裂,即果皮外側(cè)沿心皮的背縫線或腹縫線相接處裂開,但中央的部分隔膜仍與軸柱相連而殘存,如牽牛、曼陀羅等;蓋裂,即果實中上部環(huán)狀橫裂成蓋狀脫落,如馬齒莧、車前等;孔裂,即果實成熟時,每一心皮頂端裂一小孔,以散發(fā)種子,如虞美人、金魚草等。
瘦果(achene) 不裂干果(閉果)的一種。由1~3心皮組成,上位子房或下位子房發(fā)育而來,內(nèi)含1粒種子。成熟時,果皮革質(zhì)或木質(zhì),容易與種子分離。1心皮構(gòu)成的瘦果如白頭翁;2心皮瘦果如向日葵;3心皮瘦果如蕎麥。
穎果(cariopsis) 禾本科植物特有的一類不裂干果。由2~3心皮組成,含1粒種子,果皮和種皮愈合,不能分離,如小麥、水稻、玉米等的果實。
莢果(legume orpod) 由單雌蕊發(fā)育成的果實。成熟時,果皮裂成兩瓣,如大豆等。
角果(silicle or silique) 由2個心皮聯(lián)合發(fā)育成、具假隔膜且側(cè)膜胎座的果實。成熟時,果皮沿腹縫線處開裂,假隔膜留存,如十字花科植物的果實。
堅果(nut) 由復(fù)雌蕊的下位子房發(fā)育成的,含1粒種子且果皮堅厚的一種不裂干果。堅果外面常包有殼斗(原來花序的總苞),如板栗、栓皮櫟等。
翅果(samara) 由單雌蕊或復(fù)雌蕊的上位子房形成的一種不裂干果。果皮的一部分向外擴延成翼翅,如楓楊(
Pterrocarya stenoptera DC.)、榆(
Ulmus pumila L.)等的果實。
分果(schizocarp) 由2個或2個以上心皮組成的復(fù)雌蕊的子房發(fā)育而成,具2或數(shù)個子室。果實成熟時,子室分離成若干各含1粒種子的分果瓣,仍屬不裂干果。胡蘿卜、芹菜等的分果由2個心皮的下位子房發(fā)育而成,成熟時分離為2個分果瓣,分懸于中央果柄的上端,常稱為雙懸果,雙懸果為傘形科植物的主要特征之一;苘麻等的果實由多個心皮組成,成熟時可分為多個分果瓣。
?。ǘ┚酆瞎?br> 聚合果(aggregate fruit)是指一朵花中的許多離生單雌蕊聚集生于花托,并與花托共同發(fā)育成的果實。每一離生雌蕊各發(fā)育成一個單果(小果),根據(jù)單果的種類可分將其分為聚合瘦果(如草莓等)、聚合核果(如懸鉤子等)、聚合堅果(如蓮等)和聚合蓇葖果(如八角、芍藥)等。
?。ㄈ?fù)果
復(fù)果(multiple fruit)或聚花果,是由整個花序發(fā)育成的果實。桑椹來源于一個雌花序,各花的子房發(fā)育成一小堅果,包藏于肥厚多汁的花萼內(nèi)。菠蘿的果實是由許多花聚生在肉質(zhì)花軸上發(fā)育而成。無花果肉質(zhì)花軸內(nèi)陷成球囊狀,囊的內(nèi)壁上著生許多小堅果。