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腸道微生態(tài)系統(tǒng)在機(jī)體健康中扮演著雙面角色，既能維持宿主健康，又能誘導(dǎo)宿主病變。

此系統(tǒng)的平衡能夠幫助宿主快速而有效地消化和吸收充足的營養(yǎng)素，促進(jìn)宿主生長發(fā)育、增強(qiáng)免疫力并阻止病原菌入侵；相反，腸道微生態(tài)系統(tǒng)的失調(diào)，則會引起腸道炎癥、破壞腸道屏障系統(tǒng)并導(dǎo)致黏膜或組織損傷，誘發(fā)腸道及腸道外疾病。

腸道菌群通過與宿主長期協(xié)同進(jìn)化，建立了密切的關(guān)系，已成為宿主機(jī)體不可分割的一部分。在人體胃腸道中的細(xì)菌非常復(fù)雜，占機(jī)體總微生物量的78.68%。胃腸道中微生物的總量達(dá)1kg以上，種類超過1000種。

然而腸道菌群在胃腸道內(nèi)并不是均勻分布的，由于不同個(gè)體之間及同一個(gè)體的胃腸道不同部位的生理狀態(tài)：如pH值、氧含量、抗菌肽、短鏈脂肪酸水平和腸蠕動強(qiáng)度有所不同以及菌群之間互作影響，菌群的種類、分布和數(shù)量也存在著一定的差異。

縱剖面來看，細(xì)菌的數(shù)量隨著消化道的走向自上而下逐漸增加。

胃，由于胃液中含豐富的消化酶，pH 值較低，抑制了腸道菌的繁殖，因此胃中細(xì)菌的濃度較低，每毫升內(nèi)容物中含有10³~10⁴個(gè)細(xì)菌，胃中的細(xì)菌主要為抗酸性的革蘭氏陽性需氧菌，如幽門螺桿菌、乳酸桿菌、鏈球菌等；

十二指腸與胃的菌群基本相似，但含有大腸菌和厭氧菌，每毫升腸道內(nèi)容物中含有10³~10⁴個(gè)細(xì)菌；

空腸的每毫升腸道內(nèi)容物中含有10³~10⁴個(gè)細(xì)菌，主要為革蘭氏陽性需氧菌，包括了乳酸桿菌、鏈球菌和葡萄球菌等；

回腸每毫升腸道內(nèi)容物中含有10⁸個(gè)細(xì)菌，厭氧菌的數(shù)量開始超過需氧菌，其中大腸桿菌恒定存在；

結(jié)腸每毫升腸道內(nèi)容物中含有高達(dá)10¹²個(gè)細(xì)菌，其中 98%以上為專性厭氧菌，主要為擬桿菌、雙歧桿菌、真桿菌、厭氧的革蘭氏陽性球菌如腸球菌、消化球菌、消化鏈球菌以及不同種的腸桿菌，結(jié)腸中細(xì)菌濃度急劇上升的主要原因是結(jié)腸蠕動緩慢，且中性或弱堿性的內(nèi)環(huán)境有利于細(xì)菌的大量繁殖。

橫截面來看，即使在同一腸段內(nèi)，不同空間的細(xì)菌分布也不相同。據(jù)此，我們將腸道菌群人為地劃分為4種類型：腸腔共生菌、腸黏膜駐留菌、腸上皮細(xì)胞駐留菌和腸淋巴組織駐留菌。

腸腔共生菌

腸腔共生菌含有多達(dá)10¹²個(gè)、1000多種細(xì)菌，從而構(gòu)成龐大而復(fù)雜的微生態(tài)系統(tǒng)。Eckburg等發(fā)現(xiàn)，超過90 %的腸腔共生菌屬于厚壁菌門和擬桿菌門，而屬于放線菌門、變形桿菌門和疣微菌門的細(xì)菌較少。Arumugam等分析來自6個(gè)國家的39名健康成人糞便時(shí)發(fā)現(xiàn)，厚壁菌門細(xì)菌占39 %、擬桿菌門細(xì)菌占25 %、放線菌門細(xì)菌占9 %、變形菌門細(xì)菌占4 %，這4種細(xì)菌屬于末端消化道的優(yōu)勢菌。

腸黏膜駐留菌

腸黏膜是將腸腔共生菌與其下面的腸上皮和全身組織分開的第一道防線。人結(jié)腸黏膜的厚度約為400 μm。兩層結(jié)腸黏膜均主要由杯狀細(xì)胞和潘氏細(xì)胞分泌的多種聚糖和大量膠狀黏蛋白2(MUC2)構(gòu)成。除了內(nèi)黏膜層的屏障功能外，疏松的外黏膜層具有大量分解代謝糖苷酶，從而成為分解黏膜聚糖的特殊共生菌的營養(yǎng)直接來源。

因此，只有像Mucispirillum屬細(xì)菌和嗜黏蛋白阿克曼氏菌(Akkermansia muciniphila)等這樣的特殊菌才可以駐留在特殊共生菌提供的特殊場所，從而成為黏膜駐留菌，形成一層菌群膜，固有的黏膜駐留菌可以通過抑制病原體與宿主黏膜的接觸，從而保護(hù)宿主。

腸上皮細(xì)胞駐留菌

腸上皮細(xì)胞構(gòu)成了位于兩層黏膜屏障底部的另外一層機(jī)械屏障，在維持宿主和菌群之間的平衡中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

腸上皮細(xì)胞包括吸收型腸上皮細(xì)胞和分泌型腸上皮細(xì)胞。其中吸收型腸上皮細(xì)胞具有代謝和消化功能；分泌型腸上皮細(xì)胞包括腸內(nèi)分泌細(xì)胞、杯狀細(xì)胞和潘氏細(xì)胞，其分泌的黏蛋白和各種抗菌肽構(gòu)成了機(jī)械和生物屏障，參與菌群與上皮細(xì)胞表面和下面免疫細(xì)胞間相互接觸的調(diào)節(jié)。

雖然通常認(rèn)為腸上皮細(xì)胞層是無菌區(qū)域，但越來越多的研究表明，各種細(xì)菌可以黏附甚至侵入腸上皮細(xì)胞。目前已發(fā)現(xiàn)存在大量毗鄰和侵入型細(xì)菌。

腸淋巴組織駐留菌

腸相關(guān)淋巴組織(GALT)包括派伊爾結(jié)(PPs)、孤立淋巴濾泡(ILFs)、腸系膜淋巴結(jié)(MLNs)和腸道固有層淋巴細(xì)胞(ILPs)。

既往認(rèn)為，腸上皮下組織在健康哺乳動物中是絕對無菌的。雖然病原菌可以穿透內(nèi)黏膜層，逃避抗菌肽和免疫球蛋白A(IgA)的監(jiān)視，并穿過腸上皮細(xì)胞層，但是它們?nèi)耘f會很快被腸相關(guān)淋巴組織的巨噬細(xì)胞或其他淋巴細(xì)胞清除。

然而，最近的研究表明，腸道菌群中存在特殊群體，不僅可以定植在腸相關(guān)淋巴組織，而且還通過利用來自淋巴組織的營養(yǎng)物質(zhì)自我復(fù)制。此外，淋巴組織駐留菌的組成與腸腔駐留菌和腸上皮駐留菌的組成有著較大不同。

Obata等發(fā)現(xiàn)，派伊爾結(jié)是菌群定植的主要腸淋巴組織。聚集在派伊爾結(jié)表面的細(xì)菌主要是分節(jié)絲狀菌和乳桿菌屬，聚集在派伊爾結(jié)內(nèi)部的細(xì)菌主要是產(chǎn)堿桿菌屬和蒼白桿菌屬。此外，有研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)堿桿菌屬在派伊爾結(jié)和腸系膜淋巴結(jié)的樹突狀細(xì)胞中的細(xì)菌構(gòu)成中均占主導(dǎo)地位。

整個(gè)消化道是一個(gè)巨大的互惠互利生態(tài)系統(tǒng)。其中一類細(xì)菌的變化有可能引起其他細(xì)菌群體的級聯(lián)反應(yīng)。通過將腸道共生菌群分為更多亞組，我們可以更清楚地認(rèn)識腸道菌群對機(jī)體的作用機(jī)制，進(jìn)而可以更好的指導(dǎo)我們保護(hù)和調(diào)理我們的腸道菌群保持身體健康。

【腸道君時(shí)刻】

本講堂由腸菌聯(lián)盟提供

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