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每日筆記(190916)|“生態(tài)系統(tǒng)”概念發(fā)展的里程牌(2):Lidermand能流定律

“生態(tài)系統(tǒng)”概念發(fā)展的里程碑(2):

Lindeman提出了生態(tài)系統(tǒng)的能量動力學(xué)定律

英國生態(tài)學(xué)家坦斯利(A. G. Tansley,1871—1955)于1935提出“生態(tài)系統(tǒng)”概念的7年后,即1942年,美國耶魯大學(xué)的生態(tài)學(xué)家林德曼(R.L. Lindeman,1915-1942)在美國《生態(tài)學(xué)》雜志上表了他的著名論文“生態(tài)學(xué)中的營養(yǎng)動態(tài)概說”(The trophic dynamic aspect of ecology),在這篇論文中,他提出了能量在生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級流動中的遞減法則,稱為Lindeman能量定律。

可惜,這位杰出的生態(tài)學(xué)家,林德曼教授1942年不幸死于肝炎,年僅27歲。而且,在他謝世時也沒有見到他那篇劃時代論文“生態(tài)學(xué)中的營養(yǎng)動態(tài)概說”的發(fā)表,但我們不得不為險遭埋沒的論文的發(fā)表而慶幸。最初,他的這篇論文曾遭到非議,被美國《生態(tài)學(xué)》雜志拒登。兩位審稿人都予以否定,一位是P. Welch,密執(zhí)安大學(xué)教授,另一位是C. Juday,威斯康星大學(xué)生物學(xué)家。好在時任耶魯大學(xué)教授、杰出的生態(tài)學(xué)家Hutchinson力排眾議,寫了三頁意見書申述對審稿人的不同意見,寄給編輯部的T. Park。Park將其轉(zhuǎn)送給Juday和Welch后,編輯部才決定將其在《生態(tài)學(xué)》雜志(1942)上發(fā)表。

美國生態(tài)學(xué)家Lindeman對水生態(tài)系統(tǒng)的能量流動規(guī)律研究是從賽達伯格湖(Cedar Bog Lake)開始的。20世紀30年代末,Lindeman在明尼蘇達大學(xué)學(xué)習(xí),深受W. S. Cooper教授影響,對林區(qū)中岸線長500米,面積14480平方米,深1米的湖泊,進行了開拓性研究工作。他在系統(tǒng)定位、定量調(diào)查和監(jiān)測的基礎(chǔ)上,取得了大量數(shù)據(jù),進而把各種生物按營養(yǎng)關(guān)系中所處的位置劃分為若干營養(yǎng)階層,深入分析了生態(tài)系統(tǒng)的兩大組分(生物和非生物),取得了從一個營養(yǎng)級到另一個營養(yǎng)級物質(zhì)與能量移動的本質(zhì)了解,從而提出了能量沿湖泊食物鏈流動的簡要過程, 創(chuàng)立了營養(yǎng)動態(tài)觀點。

美國Cedar Bog湖及其能量流動圖解

他發(fā)現(xiàn),生態(tài)系統(tǒng)的能量流動具有單向流動、逐級遞減兩個特點,能量在相鄰兩個營養(yǎng)級間的傳遞效率大約是10%~20%。后一營養(yǎng)級只能是前一營養(yǎng)級能量的1/10左右,從而提出生態(tài)系統(tǒng)中能量傳遞的“十分之一定律”。

如果把這種關(guān)系表現(xiàn)在圖上,用橫坐標表示生物量,在縱坐標上把食物鏈中各級消費者的數(shù)量依次逐級標出,那么,整個圖形就象一個金字塔,在生態(tài)學(xué)中稱之為能量金字塔

Lindeman從賽達伯格湖生態(tài)系統(tǒng)能量流動及其能量在生態(tài)系統(tǒng)中的遞減規(guī)律,全面揭示了生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)功能的定量關(guān)系,把復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)分解為成對的數(shù)字(Hutchinson,1941):一個是整數(shù),決定著等級;一個是分數(shù),決定著效率。他闡明了:

(1)食物鏈上每個等級生態(tài)效率的概念,由生長和呼吸關(guān)系所確定。

(2)能量在食物鏈的關(guān)系。食物鏈上一個等級(n0)的生產(chǎn)力相對于后一級(n1)生產(chǎn)力之比,稱生態(tài)效率(ecolgoical efficiency),是營養(yǎng)階層間能量比值,稱為林德曼效率(Lindeman's efficiency)。

(3)把湖泊生產(chǎn)、營養(yǎng)化的演替過程與陸地生態(tài)系統(tǒng)連接起來,構(gòu)建了生態(tài)能量學(xué)(ecoenergetics)。

Lindeman 確立了生態(tài)系統(tǒng)能量流動的一個基本動力學(xué)過程及其規(guī)律,構(gòu)建了生態(tài)學(xué)中的能流新的理論。它不僅可以描述一個生態(tài)系統(tǒng)的季節(jié)性營養(yǎng)關(guān)系的短期變動,而且也可以整合到數(shù)年、百年的群落演替過程中。

這一定律,拓展了生態(tài)系統(tǒng)概念,對生態(tài)系統(tǒng)概念的發(fā)展起到了中流砥柱的作用,成為生態(tài)系統(tǒng)學(xué)科發(fā)展史上的里程碑。這一定律及其試驗對生態(tài)系統(tǒng)學(xué)科的發(fā)展產(chǎn)生了深遠影響,主要表現(xiàn)在以下三個方面:

(1)揭示了生物質(zhì)能的重要性

生物體能量是生態(tài)系統(tǒng)中能量儲存的一種重要形式,是有別于其他無機系統(tǒng)的重要屬性。不同營養(yǎng)級層能量也不盡相同。

綠色植物是生產(chǎn)者,能量主要來自太陽。太陽是生態(tài)系統(tǒng)最終的不竭的能源。但是,植物一般只能利用太陽能的極小部分(約2-9%),將太陽能的輻射能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能加以儲存。

動物和微生物,分別為生態(tài)系統(tǒng)的消費者分解者,它們的活動、尸體等都是能量的儲存者,在生態(tài)系統(tǒng)的能量傳遞、轉(zhuǎn)化中起著重要作用。


(2)開創(chuàng)了定量研究能量流動的先河,展示了能流分析計算的途徑和方法

林德曼能流理論為生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)奠定了理論基礎(chǔ),這項工作具有劃時代的意義,是生態(tài)系統(tǒng)中能量流動研究的經(jīng)典,成為后來許多關(guān)于植物群落和動物群落中能量流動研究的基礎(chǔ)。
林德曼又以數(shù)學(xué)關(guān)系定量地表達了群落中的營養(yǎng)相互作用,建立了養(yǎng)分循環(huán)的理論模型,標志著生態(tài)學(xué)從定性走向定量的開始,開創(chuàng)了定量描述生態(tài)系統(tǒng)能量流動的研究,展示了能流分析計算的途徑和方法。
自然生態(tài)系統(tǒng)是以生態(tài)為主體、呈網(wǎng)絡(luò)狀多維空間結(jié)構(gòu),是地球上最完整、和諧和高生產(chǎn)力的系統(tǒng)。要對這些復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)開展全面而準確的影響評價,主要依據(jù)是能量、能流途徑、生產(chǎn)、轉(zhuǎn)化及生態(tài)效率等指標。通過能流分析,分析生態(tài)系統(tǒng)各個組分,就不再停留于一般化水平,向轉(zhuǎn)向了定量化指標。

(3)揭示了生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)、營養(yǎng)動態(tài)和生物群落演替規(guī)律,主要適用于水域生態(tài)系統(tǒng)

生態(tài)系統(tǒng)的演化具有從低級向高級、由簡單到復(fù)雜等一系列長期的、具有一定方向性的有序過程,在時間和空間上不可逆的演替過程,具有明顯的歷史性特征。

林德曼定律當(dāng)初是林德曼在水生生態(tài)系統(tǒng)和實驗室的培養(yǎng)箱的研究中得到的。大量研究證明,這一定律十分適用于水域生態(tài)系統(tǒng),對陸地生態(tài)系統(tǒng)不完全適用。陸地生態(tài)系統(tǒng)的消費效率有時比海洋生態(tài)系統(tǒng)低得多,在其他不同的生態(tài)系統(tǒng)中,其值高則可達30%,低則可能只有1%或更低。

參考文獻:

蔡曉明,蔡博峰 主編。生態(tài)系統(tǒng)的理論和實踐。化學(xué)工業(yè)出版社。2012.6

R. L. Lindeman. The trophic dynamic aspect of ecology. Ecology, 1942, 23: 399-418 

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不要問你的國家能為你做什么,
而應(yīng)該問你能為你的國家做什么。
——美國前總統(tǒng) 肯尼迪
哈佛大學(xué)肯尼迪學(xué)院的院訓(xùn)
問問你能做什么
(Ask what you can do)
校訓(xùn)下面對應(yīng)的幾個詞構(gòu)成了肯尼迪學(xué)院學(xué)生的責(zé)任:
一是“知識”(knowledge),
即用你的知識做什么;
二是“地方和全球”(Lacal and global),
即你能為地方和全球做什么;
三是“城市”(Urban),
即你能為城市做什么;
四是“展望”(Perspective),
即你能為未來什么。

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