末次冰期最盛期
五萬到三萬年前，走出非洲的現(xiàn)代人在舊石器時代晚期初段迅速擴張到整個歐亞大陸和澳洲地區(qū)。然而，欣欣向榮的景象在3萬年前之后戛然而止，自現(xiàn)代人出現(xiàn)以來以來最嚴酷的一個冰期席卷全球，在地質(zhì)學上稱為末次冰期最盛期（Last Glacial Maximum-LGM），持續(xù)時間從2.65萬年前到1.9萬年前。隨著冰期全球氣溫的不斷下降，兩極和高山的冰川開始不斷向低緯度和低海拔地區(qū)延伸。巨大的冰蓋覆蓋了北美、歐洲和亞洲北部的大部分地區(qū)。全球氣候轉(zhuǎn)向干冷，曾經(jīng)水草豐美，猛犸成群的草場可能突然變成了一望無垠的冰原和荒漠。曾經(jīng)濕熱瘟瘴的叢林卻可能變成了氣候宜人的河谷。適宜人類生存的區(qū)域不斷偏移和縮小。同時，冰蓋的生長帶來了海平面的下降，海岸線不斷向外延伸，露出了大片的陸地。
末次冰期最盛期陸地景觀
歐亞大陸中高緯度地區(qū)的人群在末次冰盛期遭受了嚴重的沖擊。這樣的災難性事件過程，既限制了人口規(guī)模，減少了新分支的產(chǎn)生，又滅絕了大量的早期分支。反映在譜系樹上，便是眾多支系在這一時期前后出現(xiàn)了漫長的瓶頸期。人群的遺傳標記組成結(jié)構(gòu)在基因漂變的作用下出現(xiàn)了大規(guī)模的“洗牌”。末次冰期造成的瓶頸期像是阻隔在現(xiàn)代與過去之間的巨大屏障，由于其對人類活動造成的巨大影響，我們很難透過這一時期依靠現(xiàn)存支系的分布來獲取更古老人群活動的信息。
14萬年來全球氣溫變化
在歐洲，冰蓋覆蓋了北方大部分陸地，凍土帶一直延伸到亞平寧半島和巴爾干半島北部，人類的主要活動范圍轉(zhuǎn)移到歐洲南部的狹窄區(qū)域內(nèi)。曾經(jīng)興盛一時的格拉維特文化趨于消亡，梭魯特文化興起。較早出現(xiàn)在歐洲的Y染色體單倍群I和C1a2也都在這一時期陷入了瓶頸期。通過對歐洲古代樣本線粒體DNA類型在不同時期變化的分析我們可以看到在末次冰盛期期間，人群的遺傳多樣性急劇下降，也反映出了當?shù)厝巳旱脑庥隽藝乐仄款i期。
末次冰盛期前后歐洲古代樣本線粒體DNA類型多樣性變化情況
末次冰盛期的東亞
在東亞，由于緯度相對歐洲較低，受到末次冰期的影響相對較小，但北方地區(qū)同樣出現(xiàn)了大面積的苔原與荒漠，樹木生長的北限向南移動了20個緯度。受此影響，考古文化遺址反映出末次冰盛期東亞人群的活動范圍相較之前發(fā)生了明顯的南移。
末次冰期間冰段（6.5-2.6萬年前）舊石器文化地點分布圖
末次冰期最盛期（2.6-1.9萬年前）舊石器文化地點分布圖
從Y染色體譜系樹觀察可知，東亞特征的Y染色體父系單倍群中D1a-F6251、D1b-M64.1、C2b-L1373、C2c-F1067、N-M231都在此期間都遭遇了漫長的瓶頸期，可能是由于這些父系單倍群所代表的人群分布于緯度和和海拔較高的地區(qū)，或者被封閉在了某個較小的活動區(qū)域內(nèi)，末次冰盛期環(huán)境的惡化限制了人口的增長。而單倍群O-M175在在三萬年前到兩萬年前出現(xiàn)了多次支系的分化，這可能是由于父系以單倍群O-M175為主的人群分布于緯度與海拔較為適宜的地區(qū)，在末次冰期所受到的沖擊較小。可以看出正是在末次冰期最盛期及之前一帶時間的支系分化，奠定了單倍群O-M175及單倍群O2-M122在東亞地區(qū)人群父系遺傳結(jié)構(gòu)中的數(shù)量優(yōu)勢。
東亞大陸常見Y染色體單倍群世系（1.85萬年前）
也正是在末次冰期最盛期及之前的一段時間，東亞人的遺傳結(jié)構(gòu)逐漸趨于穩(wěn)定，現(xiàn)代東亞人的一些遺傳特征開始出現(xiàn)。最為典型的案例是兩個東亞特征的常染色體突變標記在三萬年前左右的出現(xiàn)和擴散。一個是位于第2號常染色體上的EDAR基因V370A突變（rs3827760 A＞G），EDAR是一個多效性基因，控制多個外在性狀的表達。V370A突變導致了多項東亞常見體質(zhì)特征的出現(xiàn)，如鏟形門齒、較濃密的毛發(fā)、更多的汗腺、較低的乳腺密度。
EDAR基因V370A突變（紅色）在各地區(qū)的比例
另一個標記基因是位于16號染色體上ABCC11基因的一個突變（rs17822931 C＞T），這同樣是一個多效性基因。ABCC11基因轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)負責將細胞中的脂類、蛋白等物質(zhì)分泌到細胞外。這一突變會減少耳道、乳腺、汗腺、腋窩等腺體的分泌量，因此東亞地區(qū)的人群以干性耳垢為主，也少有因為腋窩等處汗腺分泌的脂肪酸類物質(zhì)被細菌分解時所帶來的體味。
ABCC11基因rs17822931C＞T突變（黃色）在各地區(qū)的比例
冰后期
1.9萬年前，持續(xù)了一萬多年的末次冰盛期開始衰退，隨著冰蓋的縮減，末次冰期最盛期結(jié)束后出現(xiàn)了一個暖期，稱為冰后期。現(xiàn)代人類同樣開始步步為營的收復失地。不少曾經(jīng)“蟄伏”的父系支系在這一時期出現(xiàn)了復蘇的跡象。
在東亞，單倍群N-M231和C2b-L1317分別在1.8萬年前和1.5萬年前左右發(fā)生了一定規(guī)模的分化，其后代主要分布于北亞和東北亞地區(qū)，代表了東亞高緯度地區(qū)人口規(guī)模的增長。父系單倍群D1b的共祖時間在2.2萬年前，很可能是在末次冰盛期或更早的時期，隨著海平面的下降進入到了日本列島。在1.7萬到1.4萬年前之間下游多個支系發(fā)生了分化，反映了這一時期當?shù)厝丝诘某掷m(xù)增長。單倍群O下游的多個支系如O1a-M119、O1b1a-PK4及O2a都在冰后期出現(xiàn)了多層次的分化，在馬太效應下持續(xù)擴大了在東亞地區(qū)父系遺傳結(jié)構(gòu)比例上的優(yōu)勢。
在歐洲，這一時期的古DNA樣本父系以單倍群I為主。與之相應，單倍群I2下游的多個支系在1.9到1.6萬年前左右發(fā)生了分化。也正是從冰后期開始，來自中東和高加索地區(qū)的人群涌入歐洲，持續(xù)改變著當?shù)氐娜丝谶z傳結(jié)構(gòu)。末次冰盛期后形成的格局慢慢被打破，父系遺傳上的多樣性逐步增加。
西伯利亞貝加爾湖地區(qū)發(fā)現(xiàn)的2.4萬年前的“馬爾他男孩”是唯一檢測過的存在于末次冰盛期的人類遺骨。其Y染色體屬于父系單倍群R*，線粒體屬于母系單倍群U。其常染色體成分定義了一個在末次冰盛期之后活躍于歐亞大陸北部地區(qū)的人群（ANE）。這個人群在父系上可能以單倍群R-M207和Q-M242為主，這兩個支系都在末次冰盛期結(jié)束后發(fā)生了一定規(guī)模的分化。兩者在分布上既有重疊，又有差異，單倍群R-M207主要分布于東歐和中亞地區(qū)，單倍群Q-M242主要分布于中亞和西伯利亞地區(qū)。
馬爾他文化象牙雕刻
在冰后期期間，現(xiàn)代人通過白令海峽進入美洲大陸，美洲大陸首次出現(xiàn)了可靠的現(xiàn)代人遺存。通過對現(xiàn)代美洲土著及古代DNA樣本的分析發(fā)現(xiàn)，美洲土著人群的祖先來自東亞人群與歐亞大陸北部人群在末次冰盛期結(jié)束后混血形成的后代。這一融合過程發(fā)生在西伯利亞到白令地區(qū)之間，這類過程可能在歷史上發(fā)生過多次，而混合后的人群也分多個批次進入美洲。美洲人群的遷徙情況我們會在未來的文章中進行詳細的討論。
全新世
12800年前，一輪新的冰期突然來襲，原有的升溫過程被打斷，全球氣溫驟降，因為歐洲在這一時期的沉積物中出現(xiàn)了大量原本存在于寒帶地區(qū)的一種草本植物仙女木的殘骸，故而命名為新仙女木事件(Younger Dryas)。這一降溫事件一直持續(xù)到11500年前結(jié)束。在地質(zhì)學上，新仙女木事件代表著更新世的終結(jié)，此后進入了全新世（Holocene）時期。
冰后期以來全球氣溫變化（時間單位為千年）
這一降溫事件的起因眾說紛紜，一種理論認為，隨著末次冰期的結(jié)束，曾經(jīng)猛烈擴張的冰蓋開始逐漸消退，北美地區(qū)冰蓋融化形成的大量淡水削弱了北大西洋暖流，導致北大西洋暖流流經(jīng)區(qū)域氣溫和濕度下降，最終導致了新一輪的冰期。此外，還有理論認為，12800年前的彗星撞擊或者火山爆發(fā)導致了這一全球性的降溫事件。
新仙女木事件持續(xù)的時間雖然很短，并不能與末次冰盛期相比，但因為其突發(fā)性，而且更靠近現(xiàn)代，同樣對于現(xiàn)代人群產(chǎn)生了十分重要的影響。一方面新的冰期引發(fā)了新一輪的滅絕事件，許多父系支系的連續(xù)分化過程在這一時期被打斷，陷入了瓶頸期。另一方面，冰期結(jié)束后，不少父系支系擺脫了原有的瓶頸，進入了快速的支系增長期。如東亞的C2c1-F2613、O1b2-P49、O1b1a1-PK4，美洲的Q1b1a1a-M3，都在這段時間后快速分化。特別是在美洲，新仙女木事件造成的冰期形成了明顯的奠基者效應，曾經(jīng)興盛的克洛維斯文化在這一時期衰落。現(xiàn)代美洲土著的許多父系支系都是在12800年之后發(fā)生分化，Q1b1a1a-M3成為了現(xiàn)代美洲土著的主要父系類型。
在考古學上，新仙女木事件結(jié)束后的全新世早期通常被作為新石器時代的開端。因為從這一時期開始西亞和東亞地區(qū)普遍開始出現(xiàn)植物種植的證據(jù)，傳統(tǒng)的狩獵采集經(jīng)濟開始向農(nóng)耕經(jīng)濟轉(zhuǎn)變，這被認為是新石器時代農(nóng)業(yè)革命的起源。氣候波動假說認為，正是全新世早期的氣候變化影響了人類行為，適當?shù)臍夂虿▌蛹ぐl(fā)人類不斷探索新的食物品種，并更加有效利用本地物種特性，從而不斷累積農(nóng)業(yè)運作的默示知識。
農(nóng)業(yè)起源中心（紅色）
在西亞，小麥、大麥、鷹嘴豆等作物及山羊、綿羊等牲畜開始被馴化，在新月沃地兩端的黎凡特和扎格羅斯山地形成了農(nóng)業(yè)中心。古DNA研究的結(jié)果顯示，兩個地區(qū)的人群獨立發(fā)展了農(nóng)業(yè)技術(shù)。這些人群的父系可能以E1b1b、G2a、J1、J2的下游支系為主，新技術(shù)隨著爆發(fā)的人口向歐洲、非洲、南亞等地區(qū)擴散。
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