一、南方古猿阿法種
阿法南方古猿(Australopithecusafarensis),又名阿法南猿或南方古猿阿法種,是生存于390-290萬年前已滅絕的人科。它與較年輕的非洲南方古猿一樣都是較修長(zhǎng)的。研究發(fā)現(xiàn)阿法南方古猿是南方古猿屬及人屬的祖先。
化石時(shí)期:上新世。
科學(xué)分類為界:動(dòng)物界 Animalia 門脊索動(dòng)物門 Chordata 綱:哺乳動(dòng)物綱 Mammalia 目:靈長(zhǎng)目 Primates科:人科 Hominidae 亞科:人亞科 Homininae 屬:南方古猿屬 Australopithecus 種:阿法南方古猿A. afarensis。
二名法:?Australopithecus afarensis Johanson & White, 1978
南方古猿中最著名的人物就是露西。1974年,古人類學(xué)家在埃塞俄比亞發(fā)現(xiàn)了一具成年女性的骨骼,并以披頭士樂隊(duì)的名曲將她昵稱為露西。她生活在大約318萬年以前,并且已經(jīng)能夠依靠?jī)蓷l腿直立行走或奔跑。
阿法南方古猿的位點(diǎn)。阿法南方古猿化石只在東非發(fā)現(xiàn)。除了拉多里是它的模式產(chǎn)地外,在埃塞俄比亞的哈達(dá)爾亦有大量發(fā)現(xiàn),當(dāng)中包括“露西”及在AL333位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的“第一個(gè)家庭”。其它位點(diǎn)包括埃塞俄比亞的奧姆、馬卡、Fejej及Belohdelie,并肯尼亞的洛沙岡。
阿法南方古猿的身體特征。頭顱骨與現(xiàn)今及已滅絕的類人猿比較,阿法南方古猿的犬齒及臼齒較細(xì)小,但體型卻比現(xiàn)今人類較大。阿法南方古猿的腦部亦較小,只有約380-430立方厘米,有下巴突出的面部。阿法南方古猿細(xì)小的腦部及原始面孔,加上雙足行走的發(fā)現(xiàn),改革了當(dāng)時(shí)古人類學(xué)的想法。因?yàn)樽畛跽J(rèn)為人類的最先及重大的轉(zhuǎn)變是增大腦部。在1970年代發(fā)現(xiàn)阿法南方古猿前,一般認(rèn)為腦部增大是較雙足行走先出現(xiàn)。因?yàn)楫?dāng)時(shí)最古老的人族的腦部相對(duì)較大,如早露西幾年發(fā)現(xiàn)的盧多爾夫人腦部就有約800立方厘米。
阿法南方古猿的骨骼重組。雙足行走對(duì)于阿法南方古猿的行走模式有著很多爭(zhēng)論。一些學(xué)者相信它差不多是完全雙足行走的,而其它的則認(rèn)為它是部份棲于樹上的。手、腳及肩膀關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)都支持后者的說法。手指的彎曲及趾骨像現(xiàn)今的猿,足以表示它們可能用來抓住樹枝攀樹。它們的手腕可以緊扣,適合指背行走。肩膀關(guān)節(jié)比現(xiàn)今
人類更近頭骨。連同相對(duì)較長(zhǎng)的手臂,相信阿法南方古猿是伸高雙臂來攀樹的。再者,從頭顱骨的掃瞄中發(fā)現(xiàn)溝漕及骨質(zhì)的迷宮形態(tài),可能它們并非雙足行走的。但是阿法南方古猿仍有一些特征顯示有可能是雙足行走的。整體上說,它的骨盆較像人的而多于像猿的。它的胯骨片短而闊,闊的薦骨直接在臀部關(guān)節(jié)之下,且有明顯證據(jù)是連接股直肌??v然骨盆并非完全像人的,這些特征都支持是一個(gè)某程度雙足行走的結(jié)構(gòu)。它的大腿骨亦指向膝蓋,令腳更為貼近身體的中線,適合雙足行走?,F(xiàn)今的人類、猩猩及蜘蛛猴都有相同的特征。它的腳上亦有內(nèi)收的腳趾,難以用后肢來抓住東西(如樹枝或母體),增加了嬰兒從母體掉下的危險(xiǎn)。阿法南方古猿的腳踝關(guān)節(jié)亦像人類的。電腦模擬阿法南方古猿的慣性及運(yùn)動(dòng)學(xué)顯示它們可以像人類般行走,不論是直立的或是屈膝的姿勢(shì),但卻不能像黑猩猩般行走。直立姿勢(shì)比屈膝行走有效得多,差不多節(jié)省一半的能量。阿法南方古猿似乎以雙足行走短距離是很有效的,而在拉多里的腳印顯示它們的行走速度為每秒1米或以上,與人類平時(shí)行走的速度相近。普遍認(rèn)為直立雙足行走是由彎曲雙腳的指背行走演化而來。但是像圖根原人等的化石顯示雙足行走已于500-800萬年前出現(xiàn),正值黑猩猩及人類分支的時(shí)候?,F(xiàn)今的猿及其祖先都會(huì)在攀樹時(shí)采直立的姿勢(shì),故有指直立行走是演化自樹上棲息的適應(yīng)性。就現(xiàn)今蘇門達(dá)臘猩猩的研究顯示它們是以四肢在大樹枝上行走的,但在較細(xì)小的樹枝時(shí)則以雙足及直立的腳來擺動(dòng)。這可以幫助它們到達(dá)樹枝邊擲下果實(shí)或到達(dá)其它樹上。于1100-1200萬年前的氣候轉(zhuǎn)變影響了東非及中非的森林,限制了在樹上的移動(dòng),令當(dāng)時(shí)人科的祖先需要適應(yīng)在地上直立行走。但大猩猩及黑猩猩的祖先則習(xí)慣了以屈膝姿勢(shì)攀上直立的樹干,最終令它們使用指背行走的方式在地上行走。故此,阿法南方古猿可能都是直立雙足在地上行走的,而仍會(huì)以雙臂攀爬細(xì)小的樹。但是黑猩猩及大猩猩是人類的最近親,且同時(shí)擁有融合的腕骨,故人類祖先亦有可能是指背行走的。其它研究則指靈長(zhǎng)目直立的脊骨及身體最初出現(xiàn)于2160萬年前中新世早期的莫洛脫猿。
阿法南方古猿的社會(huì)特征。要估計(jì)已滅絕的化石物種的社交行為是很困難的,但是從現(xiàn)今猿及猴的社會(huì)結(jié)構(gòu),可以幫助作出一些推算。雖然就雄性及雌性阿法南方古猿的兩性異形程度存在著一些爭(zhēng)論,但是似乎雄性體型較大。故此,估計(jì)阿法南方古猿是以細(xì)小的家庭生活,當(dāng)中只有一頭雄性領(lǐng)袖及一些生育的雌性?,F(xiàn)時(shí)未有發(fā)現(xiàn)任何石器用具是與阿法南方古猿有關(guān)的,而目前最早的石器遺物只能追溯至250萬年前。
阿法南方古猿的分支問題。于1977年,唐納德·喬納森(DonaldJohanson)及蒂莫西·懷特(TimWhite)對(duì)露西及“第一個(gè)家庭”的化石進(jìn)行了一次詳細(xì)的形態(tài)學(xué)研究。他們將這些化石與黑猩猩、大猩猩及現(xiàn)今人類的標(biāo)本,并已滅絕的人科化石進(jìn)行比較,尤其是在顎骨及牙齒排列方面。研究發(fā)現(xiàn)是介乎人類及猿之間,雖然身體似人,但可能較為接近猿。他們結(jié)論出它們并非屬于人屬,而是屬于獨(dú)立的南方古猿屬,命名為阿法南方古猿。他們相信阿法南方古猿是非洲南方古猿及羅百氏傍人,并人屬及智人的祖先。但是于2006年的另一項(xiàng)形態(tài)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)阿法南方古猿編號(hào)AL822-1標(biāo)本的下頜骨與大猩猩的很相似,并從進(jìn)一步的研究認(rèn)為阿法南方古猿是羅百氏傍人分支的成員,而非人類的祖先。故此指懷特于1990年代發(fā)現(xiàn)的始祖地猿才是人類分支的祖先。
阿法南方古猿的著名化石。阿法南方古猿的模式標(biāo)本,是一個(gè)成體的下頜骨,于坦桑尼亞的拉多里發(fā)現(xiàn)。這是由唐納德·喬納森于1973年發(fā)現(xiàn)的首個(gè)阿法南方古猿的膝蓋關(guān)節(jié),是在埃塞俄比亞中部阿瓦什的阿法爾洼地發(fā)現(xiàn)的。露西是首個(gè)阿法南方古猿的骨骼,于1974年由托馬斯·格雷(ThomasGray)及唐納德·喬納森同樣在埃塞俄比亞中部阿瓦什的阿法爾洼地發(fā)現(xiàn)的。唐納德·喬納森的學(xué)生于1975年在近發(fā)現(xiàn)露西的位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了“第一個(gè)家庭”,當(dāng)中包括阿法南方古猿的200塊骨骼碎片。這個(gè)地方稱為“333位點(diǎn)”,因?yàn)楣舶l(fā)現(xiàn)了333個(gè)化石碎片,如牙齒及顎骨。遺骸是來自13個(gè)個(gè)體,所有都是成體,且沒有任何傷痕。所有13個(gè)個(gè)體都在同一時(shí)間死亡,故喬納森結(jié)論它們是因洪水即時(shí)致死的。塞拉姆是2006年《科學(xué)美國(guó)人》發(fā)表在埃塞俄比亞迪基卡發(fā)現(xiàn)了一個(gè)3歲大的南方阿法古猿女童化石,包括了整個(gè)頭顱骨及軀體,并大部份的肢骨。這些骨骼顯示它適應(yīng)直立行走及攀樹,與露西的骨骼特征一致,是介乎人類及類人猿之間。它的名字意思是“平安”。阿法南方古猿的相關(guān)的發(fā)現(xiàn)。阿法爾洼地及以外的發(fā)現(xiàn),包括于333位點(diǎn)的發(fā)現(xiàn),出現(xiàn)了很多同時(shí)期的骨骼化石,故唐納德·喬納森認(rèn)為庫(kù)比福勒人族是與阿法爾洼地人族同期生存的。即是說露西并非單一演化成雙足行走及平面的物種。另外肯尼亞平臉人的發(fā)現(xiàn),雖然頭顱骨扭曲了,但都有很多與露西相同的特征,并明顯是完全另一屬的物種。始祖地猿是由蒂莫西·懷特于1990年代發(fā)現(xiàn)的。它是完全雙足行走,與林地環(huán)境同期,并且最重要的是與阿法南方古猿同期。學(xué)者現(xiàn)時(shí)仍未能估計(jì)始祖地猿的顱腔體積,因?yàn)橹挥屑?xì)小的顎骨及腳骨碎片被發(fā)現(xiàn)。
另?yè)?jù)有關(guān)資料介紹,阿法(Afar)這片干旱的不毛之地,位于埃塞俄比亞的偏遠(yuǎn)地區(qū),一直是古人類學(xué)者最愛去的化石獵場(chǎng)。許多人族動(dòng)物都曾經(jīng)生活在那里。所謂“人族”(hominin),是指人的始祖與黑猩猩的始祖分道揚(yáng)鑣之后,人這一旁支里的所有物種。也許是因?yàn)槌鐾亮恕奥段鳌保↙ucy)化石,阿法這個(gè)地方聞名于世。露西是生活在320萬年前的人類祖先遺骸,屬于南方古猿阿法種(Australopithecusafarensis,以下簡(jiǎn)稱阿法南猿)。現(xiàn)在,學(xué)者又在迪基卡(Dikika)發(fā)現(xiàn)了一具阿法南猿骨架標(biāo)本,它距露西出土地點(diǎn)不過4公里。露西過世時(shí)已經(jīng)成年,而新化石卻是一個(gè)女童的遺骸,生活在330萬年前。大家叫她“露西的孩子”。
經(jīng)鑒定,這具化石人骨屬于1個(gè)3歲的女童,包括一個(gè)完整的頭骨、一整副軀干骨,只有肢骨不全。就連比澳大利亞堅(jiān)果(macadamianut)還小的膝蓋骨,也保存下來了。許多骨頭仍然保持原有的連接,沒有散開。這么完整的人類祖先化石實(shí)在罕見,兒童化石更為罕見,因?yàn)楹⒆拥墓穷^脆弱多了,不易保存。保存得這么完整的兒童骨架化石,只有距今5萬年前的一個(gè)尼安德特小孩的化石方可媲美。
塞拉姆的雙腿適于行走,上半身卻有不少擅長(zhǎng)于攀緣的顯著特征。她究竟生活在地面上,還是生活在樹上,學(xué)術(shù)界存在著分歧。發(fā)掘團(tuán)隊(duì)里的喬納森·C·溫(JonathanG.Wynn)是美國(guó)南佛羅里達(dá)大學(xué)的地質(zhì)學(xué)家。塞拉姆保存得極為完好,加上遺址里出土的其它動(dòng)物化石,使溫恩相信,塞拉姆死后很快就被洪水淹埋。至于她是死于洪水,還是死后落水,尚不得而知。
雖然塞拉姆死亡時(shí)年僅3歲,卻已經(jīng)具備了阿法南猿的特征。例如她的口鼻部突出、鼻骨窄等特征,就與南非出土的湯恩幼兒(Taungchild)截然不同——湯恩幼兒屬于與之相關(guān)的另一個(gè)物種南方古猿非洲種(簡(jiǎn)稱非洲南猿),生活在250萬年前左右。塞拉姆的下顎很像哈達(dá)(Hadar)出土的人類下顎;而露西與其它阿法南猿化石正是在哈達(dá)出土的。
專家對(duì)阿法南猿的行動(dòng)模式很感興趣,但過去出土的化石都令人困惑,因?yàn)樗麄兊男螒B(tài)特征是個(gè)拼盤,塞拉姆也一樣。學(xué)者們同意,阿法南猿能在地面上以兩腿行走。但是,從20世紀(jì)80年代起,對(duì)于阿法南猿是否也適應(yīng)樹上生活,爆發(fā)了爭(zhēng)論。爭(zhēng)論的焦點(diǎn)是,雖然阿法南猿的下半身已適應(yīng)兩足行走的行進(jìn)模式,但他們的上半身仍然保留了許多原始特征,這些特征更適合樹棲生活,例如長(zhǎng)長(zhǎng)的、彎曲的手指(適合抓住樹枝)。爭(zhēng)論的一方主張,阿法南猿完全在地面上生活,他們上半身適于樹棲的特征,不過是樹棲祖先遺傳下來的進(jìn)化包袱;另一方則反駁說,要是阿法南猿幾十萬年都擺脫不了那些顯著特征,那么就表示那些樹棲特征還很重要——換言之,阿法南猿還沒有完全生活在地面上。
塞拉姆與其它阿法南猿一樣,兩腿適于行走,手指適于攀爬。但是她的肩胛骨給這場(chǎng)論爭(zhēng)提供了新信息——過去沒有發(fā)現(xiàn)過阿法南猿的肩胛骨。根據(jù)阿萊姆塞基德的研究,塞拉姆的肩胛骨與大猩猩的肩胛骨最相似,尤其是她的肩關(guān)節(jié),與猩猩的肩關(guān)節(jié)一樣,都朝向上方,現(xiàn)代人的肩關(guān)節(jié)則朝向身體側(cè)面,兩者形成了鮮明對(duì)比。阿萊姆塞基德說,這種向上的傾向也許有利于把兩手高舉過頭頂,靈長(zhǎng)類動(dòng)物在樹上攀爬,兩手必須高舉過頭頂(盡管大猩猩成年后就不再上樹了,可是它們?cè)谟啄陼r(shí)的確會(huì)在樹上消磨時(shí)光)。
此外,塞拉姆的內(nèi)耳也進(jìn)一步提供了樹棲傾向的線索。阿萊姆塞基德的團(tuán)隊(duì)利用計(jì)算機(jī)斷層成像技術(shù),能夠探測(cè)塞拉姆內(nèi)耳的半規(guī)管系統(tǒng),這是維持平衡的重要器官。研究人員發(fā)現(xiàn),塞拉姆的半規(guī)管與非洲大猿、非洲南猿相似。他們推測(cè),這表示阿法南猿以兩腿在地上行走時(shí),并不像我們現(xiàn)代人一樣迅速、敏捷。我們也可以說,阿法南猿并不擅長(zhǎng)于分別操控頭顱與身軀的運(yùn)動(dòng)——我們能持續(xù)地奔跑,訣竅就在于人類有這種本領(lǐng)。
阿萊姆塞基德的結(jié)論是:阿法南猿能以兩腿在地上行走,但是其上半身至少有一些特征適應(yīng)樹棲生活。1983年,美國(guó)紐約石溪大學(xué)解剖學(xué)教授小杰克·T·斯特恩(JackT. Stern,Jr.)及其同事,研究了露西以及同時(shí)代的其它古人類化石,得出了相同的結(jié)論。斯特恩評(píng)論道:“我很高興知道,這篇論文表明了我可能是對(duì)的?!奔s翰遜同意,現(xiàn)在支持阿法南猿仍然要花部分時(shí)間在樹上活動(dòng)的證據(jù),比過去有力得多。他說:“過去,我堅(jiān)決相信阿法南猿完全生活在地面上,以兩腿行走”,但是將最近的發(fā)現(xiàn)考慮進(jìn)去后,他認(rèn)為:“阿法南猿利用某些大樹棲境,在夜里睡覺,或者采集熟悉的食物,并不是完全不可能的?!?br>二、南方古猿非洲種
非洲南方古猿是露西的一個(gè)早期后裔,他們于200萬年至300萬年前居住在非洲南部。非洲南方古猿的腦部要比露西的腦部更大,同時(shí)其面部特征也更接近人類。
非洲南方古猿(Australopithecusafricanus),又名非洲南猿或南方古猿非洲種,是屬于早期人科的南方人猿亞科,生存于200-300萬年前的上新世。較古老的阿法南方古猿與非洲南方古猿都較纖細(xì),估計(jì)是現(xiàn)今人類的直接祖先?;z骸顯示非洲南方古猿更像現(xiàn)今人類,相似的頭顱骨可以容納更大的腦部及有更像人的五官。非洲南方古猿已在4個(gè)地方發(fā)現(xiàn),包括湯恩、斯泰克方丹、馬卡潘斯蓋及Gladysvale洞穴。
化石時(shí)期:上新世 湯恩幼兒。
保護(hù)狀況:化石
科學(xué)分類為界:動(dòng)物界 Animalia 門:脊索動(dòng)物門 Chordata 綱:哺乳動(dòng)物綱 Mammalia 目:靈長(zhǎng)目Primates 科:人科 Hominidae 屬:南方古猿屬 Australopithecus 種:非洲南方古猿 A.africanus
二名法:?Australopithecus africanus Dart, 1925
雷蒙·達(dá)特(RaymondDart)于1924年在南非近金伯利的湯恩發(fā)現(xiàn)了一些骨頭及頭顱骨碎片,是為“湯恩幼兒”。該頭顱骨有點(diǎn)像猿的,但卻有人類的特征,如眼窩、牙齒及枕骨大孔,顯示它有人類的姿勢(shì)。達(dá)特將這個(gè)標(biāo)本命名為非洲南方古猿,并指它是猿與人類的中間物種。但是由于學(xué)界認(rèn)為大顱腔必較雙足行走先出現(xiàn),故沒有接受達(dá)特的說法。[2]而對(duì)皮爾當(dāng)人的廣泛接納更使情況惡化。阿瑟·基思爵士(SirArthur Keith)指該頭顱骨是屬于一頭幼猿,或是一頭大猩猩嬰兒。
普萊斯夫人雷蒙·達(dá)特的理論得到羅伯特·布魯姆(RobertBroom)支持。于1938年,布魯姆將一個(gè)成年的顱腔模型,體積有485立方厘米,命名為Plesianthropustransvaalensis。于1947年,布魯姆及John T.Robinson在斯泰克方丹發(fā)現(xiàn)一個(gè)屬于中年雌性的頭顱骨[5],編號(hào)STS 5。布魯姆亦將它分類為Plesianthropustransvaalensis,而報(bào)章報(bào)道則簡(jiǎn)化為“普萊斯夫人”。雷蒙·達(dá)特將之(及湯恩幼兒)比較猿后,發(fā)現(xiàn)缺乏面部突出部份,與較進(jìn)化的人亞科相似。這兩個(gè)化石后來都被編入非洲南方古猿中。
非洲南方古猿與阿法南方古猿在很多方面都很相似,它們都是雙足行走,而手臂亦稍長(zhǎng)于腳。除了頭蓋與人類相似外,非洲南方古猿有其它較原始特征,如像猿的彎曲手指可以攀樹。
由于在非洲南方古猿有其它原始的特征,一些學(xué)者相信它們演化成傍人,而非現(xiàn)今人類的祖先。羅百氏傍人就相信是非洲南方古猿的后裔。羅百氏傍人及非洲南方古猿的頭顱骨非常相似,但羅百氏傍人則較粗壯,適合像大猩猩般咀嚼食物。另一方面,非洲南方古猿的頭顱骨則較接近黑猩猩,腦部大小都約有400-500立方厘米,所以它可能有像猿般的智能。非洲南方古猿的盆骨較阿法南方古猿纖細(xì),更為適合雙足行走。
查爾斯·達(dá)爾文(CharlesDarwin)指人類最源自于非洲,但到了20世紀(jì),大部份人類學(xué)家及科學(xué)家都支持亞洲才是人類起源的地方。但是,米芙·利基(MeaveLeakey)家族則支持達(dá)爾文的說法,因?yàn)樵诋?dāng)?shù)赜泻芏嗳丝频陌l(fā)現(xiàn),例如在東非利特里的腳印。
雙足行走現(xiàn)今人類在腰椎上的兩性異形亦出現(xiàn)在非洲南方古猿上。這是雌性在懷孕上演化出的適應(yīng)性,是非兩足行走的靈長(zhǎng)目所沒有的。
另?yè)?jù)資料介紹,1924年,在南非阿扎尼亞一個(gè)叫做湯恩的地方,那里的采石場(chǎng)工人采石時(shí)爆破出來一個(gè)小的頭骨化石。這塊湯恩頭骨化石很快被送到約翰內(nèi)斯堡的威特沃特斯蘭德大學(xué)醫(yī)學(xué)院,交給了解剖學(xué)教授達(dá)特(RaymondDart)。達(dá)特是澳大利亞人,當(dāng)時(shí)剛結(jié)束在英國(guó)倫敦的醫(yī)學(xué)、解剖學(xué)和人類學(xué)學(xué)業(yè)回來。采石場(chǎng)工人送給達(dá)特的頭骨化石,包括顱骨的大部分和完整的顱內(nèi)模,頜骨上保存著全套的乳齒和正在萌出的第一恒臼齒,屬于幼年個(gè)體(相當(dāng)于現(xiàn)代3~6歲的小孩)。
達(dá)特發(fā)現(xiàn),這個(gè)化石具有許多似猿的性狀。比如,這個(gè)幼年個(gè)體的腦子大小像一個(gè)成年的大猩猩,大約為500毫升,估計(jì)成年時(shí)也不過600毫升左右。此外,其上下頜骨向前突出,類似猿。同時(shí),達(dá)特注意到該化石也具有人類的性狀。其牙齒很小,與人類的牙齒相近。尤其重要的是,其枕骨大孔位于顱底中央,與人類相同。枕骨大孔是頭骨基部的開口,脊髓與大腦在此相連。人類由于采取兩足直立行走的姿勢(shì),頭平衡于脊柱的頂端,枕骨大孔便位于顱底中央;而猿的頭則向前傾,枕骨大孔在顱底相對(duì)靠后的位置。湯恩頭骨枕骨大孔的特征表明,它所屬的個(gè)體已能直立行走。
基于這些發(fā)現(xiàn),達(dá)特于1925年發(fā)表研究報(bào)告指出,這個(gè)化石所屬的個(gè)體是似人和似猿性狀的混合體,是已發(fā)現(xiàn)的與人的系統(tǒng)最相近的一種滅絕的猿。由于發(fā)現(xiàn)于非洲的最南部,因而湯恩頭骨所屬個(gè)體的種被命名為南方古猿非洲種(Australopithecusafricanus)。達(dá)特的文章發(fā)表后,受到英國(guó)解剖學(xué)界和人類學(xué)界許多權(quán)威的嘲笑。他們認(rèn)為這個(gè)化石不過是一個(gè)早期猿類化石。在隨后的10多年中,由于倍受矚目的北京猿人化石的發(fā)現(xiàn),這個(gè)頭骨很少再被人提起。
1936年,在南非德蘭士瓦的斯特克方丹采石場(chǎng)又爆破出一批化石。其中,有一個(gè)完整的頭骨與湯恩頭骨極為相似。此后,又在南非的克羅姆德萊、馬卡潘斯蓋特、斯瓦特克蘭斯三處地點(diǎn)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了類似的化石。到50年代,在上述五個(gè)地點(diǎn),總共發(fā)現(xiàn)了70多件南方古猿化石。學(xué)術(shù)界將在南非發(fā)現(xiàn)的南方古猿化石歸為一個(gè)屬兩個(gè)種,即南方古猿非洲種(Australopithecusafricanus)和南方古猿粗壯種(Australopithecus robustus),或稱纖細(xì)型南方古猿(gracileaustralopithecine)和粗壯型南方古猿(robustaustralopithecine),并逐漸確立了南方古猿作為早期人類祖先的地位。
專家們認(rèn)為,雖然南方古猿在名稱上仍叫做古猿,但實(shí)際上已經(jīng)是人科(Hominidae)的成員了。國(guó)際古生物學(xué)命名規(guī)則規(guī)定,一個(gè)種屬一旦定名,就不可以隨便改動(dòng)其名稱了。因此,古猿之稱沿用至今。
三、埃塞俄比亞傍人
埃塞俄比亞傍人化石時(shí)期:漸新世。
科學(xué)分類為界:動(dòng)物界 Animalia 門:脊索動(dòng)物門 Chordata 綱:哺乳動(dòng)物綱 Mammalia 目:靈長(zhǎng)目Primates 科:人科 Hominidae 屬:傍人屬 Paranthropus 種:埃塞俄比亞傍人P.aethiopicus
二名法:?Paranthropus aethiopicus(Olson, 1985)
這種早期的像猿一樣的原始人用兩條腿行走,生活在距今280萬至220萬年前。通過對(duì)其頭骨的測(cè)量,研究人員得出結(jié)論說,這種原始人擁有迄今為止發(fā)現(xiàn)的成年原始人中最小的大腦。
埃塞俄比亞傍人學(xué)名Paranthropus aethiopicus。
埃塞俄比亞傍人又名傍人埃塞俄比亞種,是已滅絕的人科。于1985年在肯尼亞的圖爾卡納湖以西發(fā)現(xiàn)編號(hào)KNM WT17000的化石,由于高鎂成份而顯得很深色,故亦被稱為“黑頭骨”。是最早的粗壯南方古猿類之一。
此顱骨估計(jì)屬于250萬年前,較其它粗壯的南方古猿類更早。人類學(xué)家相信埃塞俄比亞傍人生存于270-250萬年前。他有很多原始的特征,且與阿法南方古猿有很多相似的特征,故此他有可能是其直系祖先。他的面部如阿法南方古猿般突出,顱腔較細(xì)小,只有410立方厘米。
埃塞俄比亞傍人首先于1968年在埃塞俄比亞發(fā)現(xiàn),包括有下頜骨及牙齒碎片。他的矢狀崤及顴弓適合咀嚼硬物。由于只有少量的化石,故對(duì)他所知甚少,但他可能與阿法南方古猿差不多高。
由于埃塞俄比亞人傍人的頭顱骨較似阿法南方古猿,故并非所有人類學(xué)家都認(rèn)同他是鮑氏傍人及羅百氏傍人的祖先。不過,他的顎骨大小卻與他們相近。埃塞俄比亞傍人相信是生活在大草原及林地。埃塞俄比亞傍人的頭顱骨形狀顯示他是人科演化樹下的一個(gè)分支,但卻與人屬分開。
傍人是人族下的傍人屬(Paranthropus),是雙足行走的人科,可能是由南方古猿演化而來。
描述:所有的傍人物種都是雙足行走的,而大部份都生活在人屬盛行之前的世代。傍人首先約于270萬年前出現(xiàn)。大部份傍人的腦部只有現(xiàn)今人類的40%大小。傍人的物種大小有些差異,但大部份站立時(shí)都約高1.3-1.4米,且都是很粗壯的。傍人相信是生活在林地,而不像南方古猿般生活在草原。
傍人的行為與人屬有所不同,他們不太能適應(yīng)環(huán)境,且不怎么有智慧。這點(diǎn)可從他們的生理仍是適合吃蟲及植物而得知。他們這樣很需要依賴環(huán)境,而不像人屬般(如能人)吃較多不同種類的食物。
分類:有指埃塞俄比亞傍人、鮑氏傍人及羅百氏傍人應(yīng)屬于南方古猿。較粗壯的傍人的出現(xiàn)有可能是來自趨同演化或趨異演化。故這三個(gè)物種的分類,包括置放在傍人屬中,仍未有共識(shí)。過往半個(gè)世紀(jì),大部份的學(xué)者將所有南方古猿及傍人的物種都放在同一屬中,而這兩個(gè)屬均被使用及接受。
出現(xiàn):大部份的南方古猿物種:阿法南方古猿、非洲南方古猿及湖畔南方古猿在早期人類出現(xiàn)后就失去了化石紀(jì)錄,或根本就是能人的祖先,而鮑氏傍人及埃塞俄比亞傍人繼續(xù)沿與早期人類無關(guān)的分支演化。傍人與其它早期的人屬(如能人、匠人及甚至是直立人)曾共同生存。阿法南方古猿及湖畔南方古猿都于此時(shí)消失。雖然南方古猿及傍人的頭蓋遺骸有形態(tài)上的分野,但顱下遺骸卻很相似。傍人的顱齒較為巨型,在頭蓋骨上的矢狀嵴有點(diǎn)像大猩猩的。
智能:傍人的腦殼較人屬的細(xì)小,但比南方古猿的更大。傍人在南部非洲及東非都與石器工具有所關(guān)連,但是否他們所制造則備受爭(zhēng)論。大部份學(xué)者相信早期的人屬亦曉得制作工具。大部份傍人物種似乎都不會(huì)使用語言,或是使用火。
發(fā)現(xiàn):羅百氏傍人的部份頭顱骨及頜骨是于1938年在南非克羅姆德萊發(fā)現(xiàn)。羅伯特·布魯姆(RobertBroom)描述這些顱骸為新的屬及種。這個(gè)位點(diǎn)于1993年再次被開挖,估計(jì)是屬于195萬年前。
鮑氏傍人是于1959年7月17日由瑪麗·利基(MaryLeakey)在坦桑尼亞奧杜瓦伊峽谷發(fā)現(xiàn)?,旣惍?dāng)時(shí)是獨(dú)個(gè)兒工作,而她的丈夫路易斯·利基(LouisLeakey)則在營(yíng)地養(yǎng)病。她急速回到營(yíng)地,而路易斯得悉后很快便康復(fù)。他們?cè)谂臄z了位點(diǎn)前并沒有進(jìn)行挖掘。路易斯最初紀(jì)錄了這些遺骸的名字為Titanohomomirabilis,反映了他們以為這些遺骸是與人類相近。后來路易斯與瑪麗稱呼它為“親愛的男孩”。發(fā)掘于8月7日停止,當(dāng)時(shí)遺骸是與工具及動(dòng)物骨頭在一起。
這些化石后來在《自然》中刊登,但因編刊的問題而延遲了出版,路易斯將它們分類在布魯姆的南方古猿科中,并命名為鮑氏東非人。他將之置放在不同屬中,其原因是仿發(fā)現(xiàn)了該遺骸有超過20處地方是與南方古猿不同。
布魯姆卒于1951年,而雷蒙·達(dá)特(RaymondDart)仍然在世。達(dá)特在看到了路易斯的鮑氏東非人開心得流下淚來。路易斯研究了布魯姆的傍人屬后,因相信鮑氏東非人是人屬的祖先而拒絕認(rèn)同這個(gè)屬。他當(dāng)時(shí)的決定主要是依據(jù)鮑氏東非人特大的犬齒。
后來路易斯在比屬剛果的大會(huì)上發(fā)表了鮑氏東非人,但大會(huì)因路易斯成立了獨(dú)立的屬而指責(zé)他。幸得達(dá)特的一句說話救了他:“……不知若普萊斯夫人在晚上遇上親愛的男孩后會(huì)有什么發(fā)生?!?br>就其名字的爭(zhēng)論一直持續(xù),并造成路易斯與高斯克拉爵士(Sir Wilfrid Le GrosClark)之間的決裂。另一方面,它卻將利基一家與梅爾維爾·葛羅夫納(Melville BellGrosvenor)連結(jié)在一起。利基一家因此成為了國(guó)際偶像,在研究資金上一直得到支持。鮑氏東非人最終成為了南方古猿屬及傍人屬問題的一部份。
四、鮑氏傍人
化石時(shí)期:上新世至更新世。保護(hù)狀況:化石??茖W(xué)分類為界:動(dòng)物界 Animalia 門:脊索動(dòng)物門 Chordata 綱:哺乳動(dòng)物綱Mammalia 目:靈長(zhǎng)目 Primates 科:人科 Hominidae 屬:傍人屬 Paranthropus 種:鮑氏傍人 P.boisei
二名法:?Paranthropus boisei(Leakey, 1959)
異名:鮑氏東非人Zinjanthropus boisei ;鮑氏南方古猿Australopithecus boisei
鮑氏傍人(Paranthropusboisei)是早期的人族及最大的傍人。他生存于260-120萬年前上新世至更新世的東非。他最初被命名鮑氏東非人,及后被更名為鮑氏南方古猿,而最終被分類為鮑氏猿人。
發(fā)現(xiàn):瑪麗·利基(Mary Leakey)于1959年在坦桑尼亞奧杜瓦伊峽谷發(fā)現(xiàn)一個(gè)保存完好的頭顱骨,編號(hào)OH5,化名'Nutcracker Man',估計(jì)是屬于175萬年前,有南方古猿的特征。瑪麗及其丈夫路易斯·利基(LouisLeakey)將這個(gè)標(biāo)本命名為鮑氏東非人,以紀(jì)念其資助者查爾斯·鮑伊斯(Charles Boise)。理查德·李基(RichardLeakey)認(rèn)為鮑氏傍人是首個(gè)人族使用石器工具。理查德亦于1969年在近特坎納湖的庫(kù)比福勒化石遺存發(fā)現(xiàn)了另一個(gè)鮑氏傍人的頭顱骨。
形態(tài):鮑氏傍人的顱腔很小,約有500-550立方厘米,僅大于阿法南方古猿及非洲南方古猿。他的頭顱骨結(jié)構(gòu)適合咀嚼,并有很多現(xiàn)今大猩猩的特征,例如:位于頭頂?shù)氖笭钺?。鮑氏傍人生活在大草原地區(qū)。雄性重68公斤,站立時(shí)高1.3米;雌性重45公斤,站立時(shí)高1.05米。后方的臼齒相對(duì)較大,是現(xiàn)今人類的兩倍。
有些學(xué)者指鮑氏傍人的頭顱骨及牙齒形態(tài)顯示他們是吃粗糙的動(dòng)物,例如堅(jiān)果及種子。
化石:鮑氏傍人的頭顱骨及顎骨模型。于1993年,在埃塞俄比亞發(fā)現(xiàn)了鮑氏傍人的化石。這個(gè)化石是部份的頭顱骨,編號(hào)KGA10-525,可以追溯至140萬年前。這是已知最大及在埃塞俄比亞唯一發(fā)現(xiàn)的鮑氏傍人頭顱骨標(biāo)本。最古老的鮑氏傍人標(biāo)本是在奧莫河谷發(fā)現(xiàn)(編號(hào)L.74a-21),估計(jì)屬于230萬年前;最近代的標(biāo)本則是在奧杜瓦伊峽谷發(fā)現(xiàn)的(編號(hào)OH 3及OH 38),屬于120萬年前。
另?yè)?jù)資料介紹,就在達(dá)特和布魯姆在南非不斷發(fā)現(xiàn)南方古猿的同時(shí),英國(guó)著名的古人類學(xué)家利基夫婦(劉易斯·利基和瑪麗·利基)也在東非不斷地努力著。1959年7月17日,在不懈尋找了近30年后,他們終于得到了報(bào)償,瑪麗在在坦桑尼亞的奧杜韋峽谷發(fā)現(xiàn)了一個(gè)南方古猿的幾乎完整的頭骨和一根小腿骨。頭骨特別粗壯,牙床上帶著與南非的南方古猿粗壯種相似的“磨石臼齒”,但是他比其南非的“堂兄弟”更為粗壯。劉易斯將這個(gè)標(biāo)本命名為東非人鮑氏種,用以答謝查爾斯·鮑伊斯先生曾經(jīng)對(duì)他們夫婦在奧杜韋峽谷和其它地區(qū)工作所提供的支持。東非人這個(gè)名稱現(xiàn)在已被廢棄,相應(yīng)的標(biāo)本現(xiàn)在的名稱是南方古猿鮑氏種,其生活年代被確定為175萬年以前。
南方古猿鮑氏種的性雙型狀況。從1967年起,美國(guó)伯克利加利福尼亞大學(xué)的人類學(xué)家豪厄爾領(lǐng)導(dǎo)一個(gè)發(fā)掘隊(duì)到埃塞俄比亞的奧莫河谷調(diào)查發(fā)掘,發(fā)現(xiàn)了大量的人科化石,其中年代在大約300萬年前的與南方古猿非洲種相似,而年代為大約200萬年前的則與南方古猿鮑氏種相似。
從1968年開始,利基夫婦的兒子理查德德·利基領(lǐng)導(dǎo)一個(gè)工作組,在肯尼亞的特卡納湖以東地區(qū)開展了大規(guī)模的發(fā)掘,獲得了許多保存很好的相當(dāng)完整的頭骨,其中有的與坦桑尼亞奧杜韋發(fā)現(xiàn)的南方古猿鮑氏種非常相象。從這些骨頭的大小可以知道南方古猿的雄性比雌性大得多:推測(cè)雄性身高可超過1.5米,而雌性幾乎不到1.22米;雄性的體重幾乎是雌性的兩倍!這種雌雄身體尺寸的巨大差別現(xiàn)象稱為性雙型,現(xiàn)在可以在生活在熱帶稀樹草原上的狒狒種群只看到。性雙型在單配制(即一夫一妻制)物種中不存在,而總是與多配制(一夫多妻制)相聯(lián)系,是雄性之間互相競(jìng)爭(zhēng)以爭(zhēng)奪雌性的一種適應(yīng)。
東非第一件早期人類化石是瑪麗·利基于1959年8月發(fā)現(xiàn)的。在奧杜韋峽谷尋找堆積物幾近30年后,她得到了報(bào)償,發(fā)現(xiàn)了與南非的南方古猿粗壯種相像的磨石齒??墒菉W杜韋的這個(gè)標(biāo)本甚至比其南非的堂兄弟還要粗壯。與瑪麗一起參加這項(xiàng)長(zhǎng)期搜尋工作的劉易斯·利基將這個(gè)標(biāo)本命名為東非人鮑氏種。(Zinjanthropusboisei)。屬名意思是“東非的人”,boisei這個(gè)種名來自查爾斯·鮑伊斯(CharlesBoise)。當(dāng)現(xiàn)代地質(zhì)測(cè)年方法首次應(yīng)用于人類學(xué)時(shí),東非人被確定為生活于175萬年前。東非人這個(gè)名字最后變?yōu)槟戏焦旁初U氏種,因?yàn)樗患俣槟戏焦旁炒謮逊N的東非變體或地理變異。
名稱本身并不特別重要,重要的是人們正見到幾個(gè)屬于人類的物種,它們有著同樣的基本適應(yīng)性,兩足行走,小的腦子和相對(duì)大的頰齒。
專家從各種骨頭的大小了解到南方古猿的雄性比雌性大得多。雄性身高超過1.5米,而雌性幾乎不到1.22米。雄性的體重幾乎必定為雌性的兩倍,這種差別今天人們可以在稀樹草原狒狒中看到。因此可以合理地推測(cè),南方古猿的社會(huì)結(jié)構(gòu)與狒狒相似,占優(yōu)勢(shì)的各個(gè)雄狒狒互相競(jìng)爭(zhēng),以接近成年的雌性。
發(fā)現(xiàn)東非人1年以后,喬納森(Jonathan)也是在奧杜韋峽谷發(fā)現(xiàn)了另一種類型人類的頭骨片,使得人類史前時(shí)代的故事變得稍稍復(fù)雜了。這塊頭骨片相對(duì)地較薄,表明這個(gè)個(gè)體比已知的各種南方古猿身體結(jié)構(gòu)輕巧。它的頰齒較小,最重要的是,它的腦子幾乎大出50%。我的父親下結(jié)論說,雖然南方古猿是人類祖先的一部分,但這個(gè)新的標(biāo)本代表最終產(chǎn)生現(xiàn)代人的那一支。在同行們一片喧囂的反對(duì)聲中,他決定將它命名為能人(Homohabilis),作為這個(gè)屬的第一個(gè)早期成員(Homohabilis這個(gè)名字的意思是“手巧的人”,指的是設(shè)想這個(gè)物種是能制造工具的人)。
同行的喧囂聲有一些微妙的原因。其中部分原因是劉易斯為了把人屬這個(gè)名稱用于這個(gè)剛被發(fā)現(xiàn)的化石,不得不把這個(gè)屬的已被接受的定義加以改變。那時(shí)英國(guó)人類學(xué)家阿瑟.基思(ArthurKeith)爵士提出的人屬的標(biāo)準(zhǔn)定義,包括人屬的腦量應(yīng)該等于或超過750毫升,這個(gè)數(shù)字介于現(xiàn)代人和猿之間,被認(rèn)為是人和猿的腦量的界河。盡管在奧杜韋新發(fā)現(xiàn)的化石的腦量?jī)H僅為650毫升,劉易斯仍判斷它屬于人類,那是因?yàn)樗念^骨更像人。因此他提出把人和猿的腦量的界河移到600毫升,從而讓這個(gè)新的奧杜韋標(biāo)本進(jìn)入人屬。這個(gè)戰(zhàn)術(shù)無疑提高了隨之而來的激烈爭(zhēng)論的情緒??墒?,這個(gè)新的定義最終還是被接受了(后來發(fā)展的結(jié)果是650毫升對(duì)能人的平均成年腦量來說是相當(dāng)小的,800毫升才是一個(gè)接近的數(shù)字)。