內(nèi)分泌系統(tǒng)
學(xué)習(xí)任務(wù)
內(nèi)分泌腺的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)；甲狀腺的光鏡結(jié)構(gòu)及其分泌的激素；甲狀旁腺的光鏡結(jié)構(gòu)及其分泌的激素；腎上腺的光鏡結(jié)構(gòu)及其分泌的激素；垂體的光鏡結(jié)構(gòu)及其分泌的激素。
內(nèi)分泌系統(tǒng)（endocrine system）是機(jī)體的重要調(diào)節(jié)系統(tǒng)，它與神經(jīng)系統(tǒng)相輔相成，共同調(diào)節(jié)機(jī)體的生長發(fā)育和各種代謝，維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，并影響行為和控制生殖等。內(nèi)分泌器官即內(nèi)分泌腺，是指結(jié)構(gòu)上獨(dú)立存在、肉眼可見的內(nèi)分泌器官。內(nèi)分泌組織是內(nèi)分泌細(xì)胞團(tuán)塊，散在于其它器官組織中，如胰腺中的胰島、睪丸中的間質(zhì)細(xì)胞、卵巢中的卵泡和黃體。其他器官內(nèi)還有散在分布的內(nèi)分泌細(xì)胞。
內(nèi)分泌腺的細(xì)胞多排列成索狀、團(tuán)狀或圍成濾泡，周圍有豐富的毛細(xì)血管和淋巴管。內(nèi)分泌細(xì)胞的分泌物稱激素（hormone），激素進(jìn)入血液，周流全身，調(diào)節(jié)人體的新陳代謝、生長發(fā)育和生殖功能等。各種激素均作用于特定器官或特定細(xì)胞，稱為該激素的靶器官（target organ）或靶細(xì)胞(target cell)。
內(nèi)分泌系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)兩者在結(jié)構(gòu)和功能上都有密切聯(lián)系：一方面，幾乎所有的內(nèi)分泌腺和內(nèi)分泌組織均直接或間接的受神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)和控制；另一方面，內(nèi)分泌系統(tǒng)也可影響神經(jīng)系統(tǒng)的的功能，如甲狀腺分泌的甲狀腺素，能影響腦的發(fā)育和功能。另外，某些神經(jīng)元具有分泌激素的功能，如下丘腦的視上核及室旁核中的神經(jīng)元等，這些具有分泌功能的神經(jīng)元，稱神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞，所分泌的激素稱神經(jīng)激素。
一、 甲狀腺
甲狀腺表面包有一層結(jié)締組織被膜，被膜中的結(jié)締組織伸入腺實(shí)質(zhì)內(nèi)，將實(shí)質(zhì)分為許多大小不等的小葉，每個(gè)小葉內(nèi)含有20 ~ 40個(gè)甲狀腺濾泡。濾泡之間有少量的結(jié)締組織、豐富的毛細(xì)血管和成群的濾泡旁細(xì)胞。
（一）甲狀腺濾泡
甲狀腺濾泡（thyroid follicle）大小不等，呈圓形、卵圓形（圖8-1）。濾泡由單層立方上皮圍成，中間為濾泡腔，腔內(nèi)充滿膠質(zhì)，HE染色呈紅色。甲狀腺濾泡上皮細(xì)胞能合成和分泌甲狀腺激素（thyroid hormone）。甲狀腺激素的形成經(jīng)過合成、貯存、碘化、重吸收、分解和釋放等過程。濾泡上皮細(xì)胞從血中攝取氨基酸，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成甲狀腺球蛋白的前體，繼而在高爾基復(fù)合體加糖并濃縮形成分泌顆粒，再以胞吐方式排放到濾泡腔內(nèi)貯存。濾泡上皮細(xì)胞能從血中攝取碘離子，它在過氧化物酶的作用下活化，再進(jìn)入泡腔與甲狀腺球蛋白結(jié)合成碘化的甲狀腺球蛋白。濾泡上皮細(xì)胞在腺垂體分泌的促甲狀腺激素的作用下，以胞吞方式將濾泡腔內(nèi)的碘化甲狀腺球蛋白再吸收入胞質(zhì)，成為膠質(zhì)小泡。膠質(zhì)小泡與溶酶體融合，小泡內(nèi)的甲狀腺球蛋白被水解酶分解形成大量四碘甲腺原氨酸（T4，即甲狀腺素thyroxine）和少量三碘甲腺原氨酸（T3）。T3和T4經(jīng)細(xì)胞基底部釋放入毛細(xì)血管內(nèi)，作用于機(jī)體的多種細(xì)胞，主要功能是促進(jìn)機(jī)體的新陳代謝，提高神經(jīng)興奮性，促進(jìn)生長發(fā)育。尤其對嬰幼兒的骨骼發(fā)育和中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育影響很大。小兒甲狀腺機(jī)能低下，不僅身材矮小，而且腦發(fā)育障礙，導(dǎo)致呆小癥。在成人則引起新陳代謝率降低、毛發(fā)稀少、精神呆滯和粘液性水腫。甲狀腺功能亢進(jìn)時(shí)，甲狀腺素分泌增多，可出現(xiàn)甲狀腺功能亢進(jìn)癥，簡稱甲亢。
（二）濾泡旁細(xì)胞
濾泡旁細(xì)胞（parafollicular cell）又稱降鈣素細(xì)胞，數(shù)量較少，細(xì)胞較大，常單個(gè)散布在濾泡上皮細(xì)胞之間，或成群分布于濾泡間的結(jié)締組織內(nèi)。
濾泡旁細(xì)胞分泌降鈣素。降鈣素是一種多肽，可促進(jìn)成骨細(xì)胞的活動，使骨鹽沉積于類骨質(zhì)，并抑制腎小管和胃腸道對鈣的吸收，從而使血鈣降低。
二、甲狀旁腺
甲狀旁腺包有結(jié)締組織被膜，腺細(xì)胞排列成團(tuán)狀或索狀，其間含有少量的結(jié)締組織和豐富的毛細(xì)血管。腺細(xì)胞主要有主細(xì)胞和嗜酸性細(xì)胞（圖8-2）。
（一）主細(xì)胞
主細(xì)胞（chief cell）體積較小，數(shù)量較多，呈圓形或多邊形，邊界清楚，核圓形，位于細(xì)胞中央，胞質(zhì)染色淡。
主細(xì)胞可合成和分泌甲狀旁腺素（parathyroidhormone）。甲狀旁腺素可增強(qiáng)破骨細(xì)胞的活性，使骨鹽溶解，并能促進(jìn)腸及腎小管對鈣的吸收，從而使血鈣升高。甲狀旁腺素與降鈣素共同調(diào)節(jié)和維持機(jī)體血鈣的穩(wěn)定。甲狀旁腺素如分泌不足，或因手術(shù)時(shí)甲狀旁腺被切除過多時(shí)，會產(chǎn)生鈣的代謝失常，導(dǎo)致手足搐溺癥，甚至死亡。功能亢進(jìn)時(shí)則引起骨質(zhì)被過度吸收，而易發(fā)生骨折。
（二）嗜酸性細(xì)胞
嗜酸性細(xì)胞（oxyphilic cell）體積較大，數(shù)量較少，核小，染色深，胞質(zhì)內(nèi)有許多嗜酸性顆粒。單個(gè)或成群分布于主細(xì)胞之間。該細(xì)胞的功能目前尚不清楚。
三、腎上腺
腎上腺表面有結(jié)締組織被膜。周圍有較多脂肪組織，其中少量結(jié)締組織伴隨神經(jīng)和血管深入腎上腺實(shí)質(zhì)。腎上腺實(shí)質(zhì)由周圍的皮質(zhì)和中央部分的髓質(zhì)構(gòu)成。
（一）腎上腺皮質(zhì)
腎上腺皮質(zhì)約為腎上腺體積的90%，新鮮狀態(tài)下呈淺黃色。根據(jù)其細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)和排列方式，由表向里分為球狀帶、束狀帶和網(wǎng)狀帶三部分（圖8-3）。
1.球狀帶(zonaglomerulosa) 較薄，緊貼被膜之下。細(xì)胞較小，核小，染色較深。細(xì)胞多呈矮柱狀，排列成球狀團(tuán)塊，細(xì)胞團(tuán)之間為竇狀毛細(xì)血管和少量結(jié)締組織。球狀帶的細(xì)胞分泌鹽皮質(zhì)激素(mineralocorticoil),如醛固酮等。其主要功能是促進(jìn)腎遠(yuǎn)曲小管和集合管沖吸收Na+ 級排泌K+，維持血容量正常水平。
2.束狀帶(zona fasiculata) 最厚，位于球狀帶的深部。細(xì)胞體積大，呈多邊形，核圓形，著色淺。細(xì)胞排列呈單行或雙行的細(xì)胞索，由皮質(zhì)向髓質(zhì)呈放射狀排列。索間有竇狀毛細(xì)血管和少量結(jié)締組織。束狀帶的細(xì)胞分泌糖皮質(zhì)激素(glucocorticoid)，主要為皮質(zhì)醇和皮質(zhì)酮，可調(diào)節(jié)糖、蛋白質(zhì)和脂肪的代謝，還有抑制免疫應(yīng)答及抗炎癥反應(yīng)等作用。
3.網(wǎng)狀帶(zonereticularris) 最薄，位于皮質(zhì)的最內(nèi)層。細(xì)胞較小，形態(tài)不規(guī)則，核小，染色深。細(xì)胞排列成索，細(xì)胞索彼此吻合，交織成網(wǎng)狀。網(wǎng)狀帶細(xì)胞能分泌性激素，以雄激素為主，也可產(chǎn)生少量糖皮質(zhì)激素和雌激素。
（二）腎上腺髓質(zhì)
髓質(zhì)約為腎上腺體積的10%，新鮮狀態(tài)下呈紅色。主要由排列成索狀或團(tuán)狀的髓質(zhì)細(xì)胞組成，團(tuán)索間為竇狀毛細(xì)血管和少量結(jié)締組織。髓質(zhì)細(xì)胞體積較大，呈多邊形，胞質(zhì)內(nèi)有許多易被鉻鹽染成棕黃色的嗜鉻顆粒，所以髓質(zhì)細(xì)胞又稱嗜鉻細(xì)胞(chromaffin cell)。
根據(jù)胞質(zhì)內(nèi)顆粒的不同，髓質(zhì)細(xì)胞分為兩種。
1.腎上腺素細(xì)胞 腎上腺素細(xì)胞數(shù)量較多，約占髓質(zhì)細(xì)胞的80%，分泌腎上腺素(adrenaline)，可使心肌收縮力增強(qiáng)，心率加快，心和骨骼肌的血管擴(kuò)張，皮膚的血管收縮。
2.去甲腎上腺素細(xì)胞 去甲腎上腺素?cái)?shù)量較少，分泌去甲腎上腺素(nor adrenaline)，可使血管收縮，血壓升高，心、腦和骨骼肌內(nèi)的血流加速。
另外，髓質(zhì)細(xì)胞表面常與交感神經(jīng)末梢形成突觸，交感神經(jīng)興奮可通過突觸傳導(dǎo)到髓質(zhì)細(xì)胞，引起腎上腺素和去甲腎上腺素的分泌。
四、垂體
垂體由腺垂體（adenohypophysis）和神經(jīng)垂體(neurohypophysis)兩部分組成。腺垂體位于前部，又分為遠(yuǎn)側(cè)部、中間部和結(jié)節(jié)部三部分（圖8-4）；神經(jīng)垂體位于后部，可分為神經(jīng)部、漏斗柄和正中隆起三部分，后兩者合稱漏斗。遠(yuǎn)側(cè)部又稱垂體前葉，神經(jīng)部和中間部又稱垂體后葉。
（一）腺垂體
1.遠(yuǎn)側(cè)部（pars distalis） 此部最大，約占垂體的75%。腺細(xì)胞排列成團(tuán)或索，少數(shù)圍成小濾泡，其間有少量網(wǎng)狀纖維和豐富的竇狀毛細(xì)血管。在HE染色標(biāo)本中，根據(jù)細(xì)胞的染色性狀分為嗜酸性細(xì)胞、嗜堿性細(xì)胞和嫌色細(xì)胞三種（圖8-5）。
(1)嗜酸性細(xì)胞：數(shù)量較多，約占遠(yuǎn)側(cè)部細(xì)胞總數(shù)的40%，呈圓形或卵圓形，胞質(zhì)內(nèi)含有許多粗大的嗜酸性顆粒。根據(jù)所分泌的激素不同，嗜酸性細(xì)胞又分為兩種：①生長激素細(xì)胞（somatotroph）,數(shù)量較多，分泌生長激素(growth hormone,GH)。生長激素能促進(jìn)體內(nèi)多種代謝過程，尤其是能促進(jìn)骨的增長。幼年時(shí)期，該激素分泌不足可導(dǎo)致侏儒癥，分泌過多則引起巨人癥。成人時(shí)期，該激素分泌過多則導(dǎo)致肢端肥大癥。②催乳激素細(xì)胞（mammotroph）,在女性垂體內(nèi)分布較多，尤其在妊娠期和哺乳期，此細(xì)胞明顯增多、增大。催乳激素細(xì)胞分泌催乳激素(prolactin),可促進(jìn)乳腺發(fā)育和乳汁分泌。
(2)嗜堿性細(xì)胞：數(shù)量較少，約占遠(yuǎn)側(cè)部細(xì)胞總數(shù)的10%。細(xì)胞大小不一，呈橢圓形或多邊形，胞質(zhì)中含有嗜堿性顆粒。嗜堿性細(xì)胞又分為3種：①促甲狀腺激素細(xì)胞(thyrotroph)，分泌促甲狀腺激素(thyroid stimulating hormone,TSH)，能促進(jìn)甲狀腺濾泡的增生和甲狀腺激素的合成與釋放。②促性腺激素細(xì)胞(gonadotroph)，分泌卵泡刺激素(follicle stimulating hormone,FSH)和黃體生成素(luteinizing homone,LH)。卵泡刺激素可促進(jìn)卵泡的發(fā)育，在男性則刺激生精上皮的支持細(xì)胞合成雄激素結(jié)合蛋白，并促進(jìn)精子的發(fā)育。黃體生成素可促進(jìn)排卵和黃體形成，在男性則刺激睪丸間質(zhì)細(xì)胞分泌雄激素，所以又稱為間質(zhì)細(xì)胞刺激素。③促腎上腺皮質(zhì)激素細(xì)胞(corticotroph)，分泌促腎上腺皮質(zhì)激素(adrenocorticotrophichormone ACTH)，可促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)束狀帶分泌糖皮質(zhì)激素。
(3)嫌色細(xì)胞：數(shù)量最多，約占遠(yuǎn)側(cè)部腺細(xì)胞總量的50%。細(xì)胞體積小，呈圓形或多邊形，胞質(zhì)少，著色較淡，細(xì)胞邊界不清。多數(shù)嫌色細(xì)胞有長的突起，對腺細(xì)胞起支持作用。其余的嫌色細(xì)胞內(nèi)含有少量分泌顆粒，因此目前認(rèn)為這些細(xì)胞可能是嗜酸性和嗜堿性細(xì)胞的前體或脫顆粒狀態(tài)。
2.中間部 位于遠(yuǎn)側(cè)部與神經(jīng)部之間的狹窄部分，在人只占垂體的2%左右。主要由嫌色細(xì)胞和嗜堿性細(xì)胞組成，這些細(xì)胞的功能目前還不清楚。
3.結(jié)節(jié)部 結(jié)節(jié)部(pars tuberalis)包圍神經(jīng)垂體的漏斗，前方較厚，后方較薄或缺如。結(jié)節(jié)部內(nèi)含有豐富的毛細(xì)血管，其間有呈索狀的腺細(xì)胞，主要是較小的嫌色細(xì)胞。
4.下丘腦和先垂體的關(guān)系 下丘腦弓狀核等神經(jīng)核團(tuán)的神經(jīng)元具有內(nèi)分泌功能，稱為神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞。這些細(xì)胞的軸突伸至神經(jīng)垂體漏斗，構(gòu)成下丘腦神經(jīng)垂體束，細(xì)胞合成的多種激素通過軸突釋放，進(jìn)入漏斗的第一級毛細(xì)血管網(wǎng)，經(jīng)垂體門脈系統(tǒng)到達(dá)腺垂體遠(yuǎn)側(cè)部，調(diào)節(jié)遠(yuǎn)側(cè)部細(xì)胞的分泌活動（圖8-6）。這些激素有促進(jìn)細(xì)胞分泌的，稱釋放激素(releasinghormone)；有抑制細(xì)胞分泌的，稱釋放抑制激素(releaseinhibiting hormone)。如生長激素釋放激素、促甲狀腺激素釋放激素、生長激素釋放抑制激素、催乳激素釋放抑制激素等。
（二）神經(jīng)垂體
神經(jīng)垂體與下丘腦直接相連，因此兩者是結(jié)構(gòu)和功能的統(tǒng)一體。神經(jīng)垂體主要有大量的無髓神經(jīng)纖維和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成，含有豐富的竇狀毛細(xì)血管（圖8-7）。
下丘腦的視上核和室旁核含有神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞，其軸突經(jīng)漏斗到達(dá)神經(jīng)部，是神經(jīng)部無髓神經(jīng)纖維的主要來源。這些神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞除具有一般神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)外，胞體內(nèi)還含有許多分泌顆粒，分泌顆粒沿細(xì)胞的軸突運(yùn)輸?shù)缴窠?jīng)部。在軸突沿途和終末，分泌顆粒常聚集成團(tuán)，于光鏡下呈現(xiàn)為大小不等的嗜酸性團(tuán)塊，稱赫令體（Herring body）。
下丘腦的視上核和室旁核的神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞可合成加壓素(vassopressin)和催產(chǎn)素(oxytocin)。加壓素可使小動脈收縮，升高血壓，也可增強(qiáng)腎小管對水的重吸收，使尿量減少，所以又稱抗利尿激素。該激素分泌減少，可引發(fā)尿崩癥。催產(chǎn)素使子宮壁平滑肌收縮，促進(jìn)分娩，并促進(jìn)乳汁分泌。神經(jīng)垂體無分泌功能，只是貯存和釋放下丘腦激素。
五、松果體
松果體表面包有軟腦膜。軟腦膜結(jié)締組織隨血管深入實(shí)質(zhì)，將實(shí)質(zhì)分成若干小葉。小葉主要由松果體細(xì)胞、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞和無髓神經(jīng)纖維組成。
（一）松果體細(xì)胞
松果體細(xì)胞（pinealocyte）數(shù)量多，呈圓形或不規(guī)則形，核大，胞質(zhì)弱嗜堿性。分泌褪黑激素，可通過抑制垂體促性腺激素的分泌而間接抑制性腺的發(fā)育。在幼年時(shí)期松果體有防止性早熟的作用。兒童時(shí)期松果體損傷，可致性早熟、第二性征異常發(fā)育及生殖器官巨大癥。近年研究發(fā)現(xiàn)，褪黑激素分泌不足可能會引起睡眠紊亂、情感障礙及腫瘤發(fā)生等。
（二）神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞數(shù)量較少，胞體較小，核小，染色深，分布于松果體細(xì)胞之間。成人松果體內(nèi)常見腦砂（brain sand）。腦砂由松果體細(xì)胞的分泌物鈣化而成，隨年齡的增長而增多，意義不明。
【思考題】
1.簡述甲狀腺的結(jié)構(gòu)和功能。
2.簡述腎上腺的結(jié)構(gòu)和功能。
3.說出腺垂體和神經(jīng)垂體的功能。
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