作者:朱永官,陳保冬,付偉
來(lái)源:《科技導(dǎo)報(bào)》
摘要
土壤生態(tài)學(xué)以土壤生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象,主要探討土壤生物多樣性及其生態(tài)功能,以及土壤生物與環(huán)境之間的相互作用。綜述了土壤生態(tài)學(xué)的主要研究方向與研究?jī)?nèi)容,介紹了當(dāng)下大尺度土壤微生物地理分布格局研究、土壤生物互作與土壤食物網(wǎng)、土壤生物組與土壤健康和新型土壤污染等研究領(lǐng)域的前沿?zé)狳c(diǎn),并對(duì)未來(lái)研究方向進(jìn)行了展望。土壤生態(tài)學(xué)研究有助于客觀認(rèn)識(shí)和科學(xué)利用土壤生物資源,為應(yīng)對(duì)環(huán)境和氣候變化、恢復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)、促進(jìn)土地資源的可持續(xù)利用提供科技支撐。
1 土壤生態(tài)學(xué)的概念、內(nèi)涵與研究意義
土壤圈是聯(lián)系大氣圈、巖石圈、水圈和生物圈的紐帶,是維系陸地生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的基礎(chǔ)。土壤中的生物類(lèi)群復(fù)雜多樣,數(shù)量龐大,不同的土壤生物類(lèi)群相互作用形成復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)級(jí)和食物網(wǎng)關(guān)系,同時(shí)土壤生物也和土壤環(huán)境相互作用,從而構(gòu)成自然界中最為復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)——土壤生態(tài)系統(tǒng)。土壤生態(tài)學(xué)正是以土壤生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象,探討土壤生物多樣性及其生態(tài)功能,以及土壤生物與環(huán)境相互作用的科學(xué)。土壤生態(tài)學(xué)研究有著悠久的歷史,早在1881年 ,查爾斯·達(dá)爾文(Charles Darwin)就開(kāi)創(chuàng)性地研究了蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤的發(fā)生、風(fēng)化和有機(jī)質(zhì)形成過(guò)程的影響,并發(fā)現(xiàn)了蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤肥力和植物生長(zhǎng)具有重要作用。由于土壤中蘊(yùn)藏著難以估量的生物多樣性和生物數(shù)量,同時(shí)土壤生物之間以及土壤生物和環(huán)境之間存在著復(fù)雜的相互作用,在相當(dāng)長(zhǎng)的歷史時(shí)期,土壤生態(tài)學(xué)發(fā)展非常緩慢。近年來(lái),隨著研究方法和技術(shù)的不斷發(fā)展,土壤生態(tài)學(xué)迎來(lái)了新的發(fā)展機(jī)遇,研究的深度和廣度不斷拓展,逐步成為現(xiàn)代土壤學(xué)、生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)。開(kāi)展土壤生態(tài)學(xué)研究有助于全面客觀地認(rèn)識(shí)土壤生物多樣性的發(fā)生、分布規(guī)律及其生態(tài)功能維持機(jī)制,發(fā)掘和利用土壤生物資源,發(fā)展土壤生態(tài)調(diào)控技術(shù),從而為應(yīng)對(duì)環(huán)境和氣候變化,恢復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng),促進(jìn)土地資源可持續(xù)利用提供科技支撐。
2 土壤生態(tài)學(xué)主要研究方向與研究內(nèi)容
土壤生態(tài)學(xué)的研究有著悠久的歷史,早期人們對(duì)土壤生態(tài)學(xué)的研究興趣主要源于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng),但隨著人們對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)重要性的認(rèn)知,土壤生態(tài)學(xué)研究快速延伸到陸地生態(tài)系統(tǒng)研究的各個(gè)領(lǐng)域,成為陸地生態(tài)系統(tǒng)研究的熱點(diǎn)之一。如今,土壤生態(tài)學(xué)的研究主要關(guān)注土壤生物多樣性的分布模式和驅(qū)動(dòng)機(jī)制,土壤生物多樣性的功能和植物-土壤反饋關(guān)系等,并在此基礎(chǔ)上,聚焦土壤生物群落在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)氣候變化和環(huán)境污染中的重要作用,致力于解決當(dāng)今世界所面臨的重大前沿科學(xué)問(wèn)題?;诖耍疚膶耐寥郎锏乩韺W(xué)、土壤生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性、土壤生物與全球變化和土壤污染與土壤健康等4個(gè)方面介紹土壤生態(tài)學(xué)的主要研究方向與研究?jī)?nèi)容。
2.1 土壤生物地理學(xué)
土壤生物地理學(xué)研究是土壤生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一,主要關(guān)注土壤生物多樣性的時(shí)空分布格局和維持機(jī)制。土壤生物,包括土壤細(xì)菌、真菌、病毒、原生動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、蚯蚓和線(xiàn)蟲(chóng)等構(gòu)成了地球上最多樣化和最豐富的生物集群,發(fā)揮著重要的生態(tài)功能。開(kāi)展土壤生物地理學(xué)研究,有助于我們深刻理解土壤生物多樣性的形成和維持機(jī)制,并可據(jù)此預(yù)測(cè)土壤生物群落對(duì)環(huán)境和氣候變化的響應(yīng)和反饋規(guī)律及其相關(guān)功能的演變方向。土壤生物地理學(xué)研究主要回答2個(gè)關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題:(1)土壤生物的群落構(gòu)建是否具有地理分布格局?(2)如果土壤生物群落的構(gòu)建存在地理分布格局,那么這種空間變異是由當(dāng)今環(huán)境因素(如光照、降水、溫度和土壤環(huán)境等),還是歷史進(jìn)化因素(地理距離、擴(kuò)散限制、歷史偶然事件等)引起,或者兩者兼而有之?越來(lái)越多的證據(jù)表明土壤生物的豐度和多樣性在空間尺度上并不是隨機(jī)分布的,而是具有明顯的地理分布格局。例如,一項(xiàng)全球尺度的研究發(fā)現(xiàn)表層土壤細(xì)菌的多樣性在中緯度的溫帶地區(qū)最高,而真菌的多樣性則隨著緯度的升高而降低。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn),土壤細(xì)菌和真菌多樣性的全球分布分別與土壤pH值和降水量高度相關(guān),且細(xì)菌群落與真菌群落總體表現(xiàn)出拮抗關(guān)系,表明環(huán)境過(guò)濾作用和生態(tài)位分化共同決定了全球表層土壤微生物的群落組成。土壤生物群落的地理分布通常不同于地上動(dòng)植物群落的分布模式,例如在全球尺度上土壤蚯蚓的多樣性分布受到氣候因素的強(qiáng)烈影響,表現(xiàn)出在中緯度地區(qū)多樣性和豐度最高,在熱帶地區(qū)生物量最高的分布特征。然而,當(dāng)前對(duì)于土壤生物群落分布格局的形成機(jī)制還未能形成統(tǒng)一認(rèn)識(shí),具體研究結(jié)果因研究尺度、生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型和土壤生物類(lèi)群的不同而存在較大差異。
總體而言,相較于動(dòng)植物的地理分布格局,我們對(duì)土壤生物多樣性及其地理分布格局的認(rèn)識(shí)仍然相對(duì)粗淺,還不能很好地回答以上2個(gè)科學(xué)問(wèn)題,且現(xiàn)有的理論和模型多來(lái)源于對(duì)動(dòng)植物的研究,往往無(wú)法克服理論外推的“水土不服”,難以整合生態(tài)系統(tǒng)地上與地下部分的耦聯(lián)過(guò)程,無(wú)法建立土壤生物物種分布與其功能屬性之間的連接,使得我們對(duì)土壤生物地理分布的認(rèn)識(shí)尚缺乏系統(tǒng)性和整體性。
2.2 土壤生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性
越來(lái)越多的研究證實(shí),土壤生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)、植物多樣性、養(yǎng)分循環(huán)、凋落物分解、氣候調(diào)節(jié)和污染物消納等多重生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)密切相關(guān),因此土壤生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的關(guān)系正在成為土壤生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。在概念上,生態(tài)系統(tǒng)多功能性可以定義為生態(tài)系統(tǒng)同時(shí)提供多重生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的能力。在過(guò)去20年里,研究人員圍繞生物多樣性的喪失如何影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性開(kāi)展了大量研究,但是多從動(dòng)植物多樣性出發(fā),很大程度上忽視了土壤生物多樣性的作用。近年來(lái),隨著土壤生態(tài)學(xué)研究的不斷深入,大量的室內(nèi)模擬試驗(yàn)和生態(tài)調(diào)查均表明土壤生物多樣性對(duì)土壤的多功能性和作物生產(chǎn)力至關(guān)重要。例如,通過(guò)調(diào)控土壤生物群落,研究人員發(fā)現(xiàn)土壤的生物多樣性、豐度和相互作用強(qiáng)度與生態(tài)系統(tǒng)多功能性呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系,暗示地下土壤生物群落同樣是維持生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)鍵。與此同時(shí),全球尺度上的生態(tài)調(diào)查研究也發(fā)現(xiàn)土壤微生物多樣性驅(qū)動(dòng)了陸地生態(tài)系統(tǒng)的多功能性。
盡管宏觀層面生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系,但這并不意味著不同物種具有同等的功能屬性。微生物群落中的稀有物種可以表現(xiàn)出與優(yōu)勢(shì)種不同的功能和環(huán)境響應(yīng)特征,常??梢园l(fā)揮“四兩撥千斤”的作用,從而為群落提供廣泛的功能冗余。例如,通過(guò)培養(yǎng)自然細(xì)菌群落,研究人員發(fā)現(xiàn)群落中優(yōu)勢(shì)種和稀有種所發(fā)揮的生態(tài)功能存在本質(zhì)差異,豐富物種主要影響呼吸、代謝和細(xì)胞增殖等較為廣泛的群落功能測(cè)度,而稀有種所影響的功能測(cè)度則相對(duì)狹窄(如特定底物的降解)。此外,稀有種可能是土壤生物群落中的關(guān)鍵類(lèi)群,這類(lèi)土壤生物在群落中往往表現(xiàn)出較高的連接性,對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和功能具有較強(qiáng)的影響力,是維持土壤生物多功能性的關(guān)鍵。例如,研究人員在田間實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),土壤中的稀有微生物類(lèi)群(如藍(lán)藻細(xì)菌和菌根真菌)而非優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(如變形菌和子囊菌)是土壤多功能性的主要驅(qū)動(dòng)因素。
2.3 土壤生物與全球變化
全球變化引起的生物和非生物環(huán)境的改變正深刻影響著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。土壤生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)一直是全球變化生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)。一方面土壤作為重要的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的承載者,在生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)和適應(yīng)全球變化過(guò)程中發(fā)揮著重要作用;另一方面,土壤生物群落作為地球物質(zhì)循環(huán)的中心環(huán)節(jié),控制著土壤碳、氮和磷等元素的生物地球化學(xué)循環(huán),參與土壤有機(jī)碳的分解和固持、溫室氣體(如CO2、CH4、N2O 等)的產(chǎn)生和排放,以及地上植物的生長(zhǎng)等,深度參與了全球變化進(jìn)程。例如,由于氣候變暖引起土壤微生物活性的增加,使得近幾十年來(lái)全球尺度上的土壤異養(yǎng)呼吸作用顯著增強(qiáng),致使土壤向大氣的CO2 輸出顯著增加,可能加劇全球變化。
土壤生物對(duì)環(huán)境變化非常敏感,大量的研究表明全球變化因子,如大氣CO2 濃度的升高、氮沉降、氣候變暖、外來(lái)物種入侵、極端氣候和土地利用方式等的改變已成為土壤生物群落改變和多樣性喪失的主要驅(qū)動(dòng)因子。例如,在區(qū)域尺度上,研究人員發(fā)現(xiàn)土壤節(jié)肢動(dòng)物的多樣性和生物量的降低與景觀水平的土地利用方式有關(guān);而在全球尺度上,土壤真菌群落中病原菌的比例可能因?yàn)闅夂蜃兣@著增加,從而有可能影響到全球的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。不同土壤生物類(lèi)群對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)也可能存在較大差異。例如,土壤原生動(dòng)物群落對(duì)農(nóng)田施氮的響應(yīng)比土壤細(xì)菌和真菌群落更為敏感。此外,考慮到在自然條件下土壤生物群落必然同時(shí)受到多種全球變化因子的影響,Rillig 等通過(guò)在實(shí)驗(yàn)中設(shè)置多個(gè)全球變化因子,發(fā)現(xiàn)多因子的聯(lián)合作用會(huì)加劇土壤生態(tài)過(guò)程和微生物群落的響應(yīng),表明僅考慮單一全球變化因子可能低估了土壤生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)的強(qiáng)度,從而影響到對(duì)全球變化生態(tài)效應(yīng)的準(zhǔn)確評(píng)估。
2.4 土壤污染與土壤健康
土壤健康是指土壤維持植物、動(dòng)物和人類(lèi)生存與健康的能力,其要義是土壤提供生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的可持續(xù)性。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,人類(lèi)生產(chǎn)和生活所產(chǎn)生的大量污染物,如重金屬、有機(jī)污染物和抗生素等被大量排放進(jìn)入土壤中,超過(guò)了土壤自身的消納能力,影響到了土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,嚴(yán)重威脅到土壤的健康和安全。土壤生物群落是維持土壤健康和活力的關(guān)鍵,一方面土壤污染可以改變土壤生物群落的組成和結(jié)構(gòu)從而對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生消極影響;另一方面,土壤生物群落也可以通過(guò)自身的生長(zhǎng)代謝和適應(yīng)機(jī)制參與土壤污染物的消納和遷移轉(zhuǎn)化,從而可以在一定程度上修復(fù)污染土壤,維持土壤生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的穩(wěn)定。例如,土壤重金屬污染可以顯著降低土壤微生物的多樣性,導(dǎo)致土壤生物群落相關(guān)功能的喪失;而某些土壤功能微生物,如菌根真菌可以參與土壤-植物系統(tǒng)中重金屬的遷移轉(zhuǎn)化,減輕植物重金屬毒害,可以在重金屬污染土壤修復(fù)中發(fā)揮積極作用。
雖然我們已經(jīng)對(duì)某些特定土壤生物類(lèi)群,如細(xì)菌和真菌群落響應(yīng)土壤污染的規(guī)律開(kāi)展了大量研究,但是卻很少關(guān)注不同土壤生物類(lèi)群之間的相互作用關(guān)系,忽視了土壤生態(tài)系統(tǒng)的整體性,因此還難以從群落和生態(tài)系統(tǒng)水平探討土壤污染的生態(tài)效應(yīng)。例如,土壤生物通過(guò)取食與被取食的關(guān)系構(gòu)成了土壤食物網(wǎng),那么某一類(lèi)土壤生物對(duì)污染物的響應(yīng),是否可以通過(guò)食物網(wǎng)的級(jí)聯(lián)效應(yīng)影響其他土壤生物類(lèi)群?食物網(wǎng)中不同營(yíng)養(yǎng)層級(jí)的響應(yīng)對(duì)于食物網(wǎng)總體的連通性和穩(wěn)定性的影響有何異同?這些問(wèn)題還有待于進(jìn)一步解答。
3 土壤生態(tài)學(xué)研究前沿與熱點(diǎn)
3.1 大尺度土壤微生物地理分布格局研究
近年來(lái),大尺度的土壤微生物多樣性地理分布格局研究備受重視,全球尺度上土壤細(xì)菌和真菌、線(xiàn)蟲(chóng)、蚯蚓和原生動(dòng)物的生物地理學(xué)研究陸續(xù)在高水平期刊上發(fā)表。這些開(kāi)創(chuàng)性的研究在宏觀層面揭示了土壤生物多樣性的全球分布格局,探討了土壤生物群落構(gòu)建的機(jī)制及其潛在的功能特征。例如,全球尺度土壤生物地理學(xué)研究發(fā)現(xiàn),細(xì)菌和蚯蚓的物種豐富度往往在中緯度地區(qū)達(dá)到峰值,而線(xiàn)蟲(chóng)則在高緯度地區(qū)的豐度最高,表現(xiàn)出與地上動(dòng)植物分布相異的模式。進(jìn)一步的群落構(gòu)建機(jī)制研究發(fā)現(xiàn),在全球尺度上土壤微生物(細(xì)菌和真菌)群落的構(gòu)建主要受土壤pH值和降水等環(huán)境因素的影響,而土壤動(dòng)物(蚯蚓/原生生物)則主要受到降水等氣候要素的影響。未來(lái)這一研究方向需要考慮更多不同的土壤生物類(lèi)群,以及土壤生物的不同功能屬性,才能將生物多樣性與生態(tài)功能連接起來(lái),進(jìn)而更好地預(yù)測(cè)全球變化情形下土壤生物多樣性及其功能的演變規(guī)律。
3.2 土壤生物互作與土壤食物網(wǎng)
土壤生物并不是孤立存在的,而是通過(guò)物種間的共生、競(jìng)爭(zhēng)和捕食等作用構(gòu)成復(fù)雜的相互作用網(wǎng)絡(luò),共同參與土壤生態(tài)過(guò)程。例如,通過(guò)對(duì)微生物群落的定向調(diào)控,研究人員發(fā)現(xiàn)微生物之間的相互作用強(qiáng)度與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間存在正相關(guān)關(guān)系。土壤生物之間還可以通過(guò)由捕食關(guān)系建立起來(lái)的土壤食物網(wǎng)影響土壤生物群落的結(jié)構(gòu)和功能。最新的研究發(fā)現(xiàn)土壤原生動(dòng)物在低溫下對(duì)細(xì)菌和真菌的捕食可以增加土壤有機(jī)質(zhì)的分解和CO2的釋放;類(lèi)似的,基于棄耕土地自然恢復(fù)過(guò)程的研究發(fā)現(xiàn),土壤食物網(wǎng)復(fù)雜度的升高伴隨著土壤養(yǎng)分循環(huán)和碳吸收效率的提高。此外,土壤原生動(dòng)物還可以通過(guò)對(duì)植物根際細(xì)菌和真菌的捕食作用廣泛參與植物根際微生物群落的構(gòu)建,從而影響地上植物的生長(zhǎng)和健康。例如,Jiang 等研究發(fā)現(xiàn),土壤原生動(dòng)物和線(xiàn)蟲(chóng)可以通過(guò)食物網(wǎng)的捕食作用影響土壤叢枝菌根真菌的群落組成和生物量從而影響地上植物的生產(chǎn)力。這些研究都強(qiáng)烈暗示著土壤食物網(wǎng)在維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、過(guò)程和功能中的關(guān)鍵作用,而這方面的研究方興未艾。
3.3 土壤生物組與土壤健康
隨著高通量測(cè)序技術(shù)的普及和生物信息學(xué)的快速發(fā)展,土壤生態(tài)學(xué)的研究迎來(lái)了井噴式的發(fā)展,大量的研究表明土壤生物群落,包括土壤微生物和土壤動(dòng)物是維持土壤健康的關(guān)鍵。例如,Wei 等研究發(fā)現(xiàn)初始土壤微生物群落的組成和功能決定了植物是否可以抵抗土傳病害,且這種微生物群落介導(dǎo)的植物抗病功能可以通過(guò)土壤移植來(lái)獲得。近年來(lái)土壤生物組與土壤健康的研究日益受到重視,并成為土壤生態(tài)學(xué)研究的前沿與熱點(diǎn)。這是因?yàn)椋阂环矫妫寥郎锏亩鄻有院腿郝浣M成對(duì)土壤環(huán)境的變化非常敏感,可以較好地指示土壤的健康狀態(tài);另一方面,越來(lái)越多的研究表明土壤生物多樣性與土壤生態(tài)系統(tǒng)的多功能性之間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系。更為重要的是,土壤生物也可以為我所用,服務(wù)于人類(lèi)社會(huì)需求。例如,利用根際微生物組可以增強(qiáng)作物抗逆能力,恢復(fù)退化的生態(tài)系統(tǒng)。這種土壤生物群落-土壤功能之間關(guān)系的建立為發(fā)展以土壤生物為核心的土壤健康調(diào)控理論與技術(shù)體系提供了基礎(chǔ)。
3.4 土壤新污染物
近年來(lái),由于抗生素的不合理使用和處置使得大量抗生素進(jìn)入土壤生態(tài)系統(tǒng),對(duì)土壤微生物群落造成了持續(xù)性的選擇壓力,致使抗生素抗性基因在土壤中大量擴(kuò)增和廣泛傳播,對(duì)土壤健康造成了嚴(yán)重的威脅。當(dāng)前,土壤抗性基因已經(jīng)被廣泛認(rèn)為是一種土壤新污染物,其在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的遷移傳播受到研究者的廣泛重視。通過(guò)在施用農(nóng)家肥的土壤中構(gòu)建食物鏈模型,研究人員證實(shí)抗性基因可以通過(guò)食物鏈的捕食關(guān)系進(jìn)行傳播,而土壤細(xì)菌群落和可移動(dòng)基因元件是抗性基因轉(zhuǎn)移的主要驅(qū)動(dòng)因素。在抗性基因隨食物鏈傳遞的過(guò)程中,不同生物類(lèi)群對(duì)土壤抗性基因的作用也不盡相同。在長(zhǎng)期施肥的條件下,土壤線(xiàn)蟲(chóng)腸道中抗性基因的水平要顯著高于蚯蚓的,且由于蚯蚓腸道菌群中抗性基因的減少,隨著施肥年限的增加抗性基因的轉(zhuǎn)移效率逐漸降低。此外,其他土壤污染也可能影響抗性基因在土壤中的傳播。例如,Hu 等研究發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)期鎳暴露顯著增加了農(nóng)田土壤中的抗性基因多樣性、豐度和水平遷移潛力。綜上所述,對(duì)抗生素抗性基因在土壤中的傳播過(guò)程與機(jī)制的深入研究將為生物污染風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和治理提供重要科學(xué)依據(jù)。
土傳病原微生物也被認(rèn)為是一種土壤新污染物,如立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)、尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)、煙草赤星病菌(Alternaria alternata)和青枯菌(Ralstonia solanacearum)等可以引起廣泛的農(nóng)作物病害,嚴(yán)重危害糧食安全和土壤健康,因此受到了研究者的廣泛重視。近年來(lái)的研究表明健康土壤中的微生物群落可以通過(guò)微生物競(jìng)爭(zhēng)互作、抗性物質(zhì)的分泌、食物網(wǎng)的捕食作用和占據(jù)根際生態(tài)位等來(lái)控制土傳病害的傳播增強(qiáng)土壤免疫。研究人員發(fā)現(xiàn)某些噬菌體可以“專(zhuān)性獵殺”土壤青枯菌,大幅度降低番茄青枯病的發(fā)生率,展現(xiàn)出了強(qiáng)大的生防效果。土壤中特定微 生物群落不僅自身具有病原菌抗性,還可以通過(guò)與 植物互作來(lái)增強(qiáng)植物的病原菌抗性,例如,Hou等研究發(fā)現(xiàn)在正常和逆境條件下,根系菌群與植物之間的互作均顯著降低了植物葉片的發(fā)病率,增強(qiáng)了植物的系統(tǒng)抗性。這些研究都表明土壤微生物群落具有強(qiáng)大的生防潛力,因此發(fā)掘和利用土壤生防微生物資源,將有助于構(gòu)建土傳病害生防體系, 增強(qiáng)土壤免疫,從而抑制土傳病害的爆發(fā)。
4 展望
過(guò)去20年間,得益于基因組學(xué)技術(shù)的進(jìn)步,土壤生態(tài)學(xué)研究快速發(fā)展,很大程度上更新了我們對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)。然而,由于土壤生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性,目前對(duì)土壤生態(tài)過(guò)程機(jī)理的認(rèn)知仍較為粗淺,且現(xiàn)有的理論多借鑒于宏觀生態(tài)學(xué)研究,因此亟待發(fā)展土壤生態(tài)學(xué)的自有理論體系,提升研究水平和深度。首先,為解構(gòu)土壤微生物組的復(fù)雜性,土壤生態(tài)學(xué)的研究應(yīng)更多地?fù)肀录夹g(shù)新方法,并從宏基因組學(xué)(metagenomics)向宏表型組學(xué)(meta?phenomics)發(fā)展,探索微生物組的原位生態(tài)功能,跨越當(dāng)前基于基因組和宏基因組的功能預(yù)測(cè)研究。其次,考慮到地上與地下生態(tài)過(guò)程的耦合及其環(huán)境和尺度依賴(lài)性,野外定位實(shí)驗(yàn)配合大尺度的監(jiān)測(cè)和聯(lián)網(wǎng)研究勢(shì)在必行,并應(yīng)在此過(guò)程中加強(qiáng)不同學(xué)科間的交叉融合,拓展土壤生態(tài)學(xué)研究的尺度。最后,在全球變化的大背景下,土壤生態(tài)學(xué)與其他生態(tài)環(huán)境與資源學(xué)科一樣,面臨著應(yīng)對(duì)全球變化與環(huán)境污染,維持資源可持續(xù)利用等一系列重大挑戰(zhàn),如何利用土壤生態(tài)學(xué)理論和研究成果發(fā)展土壤生態(tài)調(diào)控技術(shù),發(fā)掘和利用土壤生物資源,修復(fù)退化土壤,維持土壤健康,支撐生態(tài)文明建設(shè)和可持續(xù)發(fā)展國(guó)家戰(zhàn)略,已成為當(dāng)前土壤生態(tài)學(xué)研究的重要任務(wù)。
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