Arabidopsis
在1905年的德國(guó)，植物學(xué)專業(yè)的20歲學(xué)生Friedrich Laibach在家鄉(xiāng)林堡附近的蘭河岸邊采下了一株小草，保存在乙酸溶液中?；氐讲ǘ鞔髮W(xué)的實(shí)驗(yàn)室后，Laibach將這株植物的細(xì)胞染色并在顯微鏡下觀察，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞中只有5條染色體，這是一項(xiàng)令人興奮的發(fā)現(xiàn)，因?yàn)楫?dāng)時(shí)科學(xué)界所熟知的染色體數(shù)為奇數(shù)時(shí)的最小數(shù)目即為5條。這株植物就是擬南芥（Arabidopsis thaliana），盡管Laibach收集這株植物的地點(diǎn)在20世紀(jì)30年代被高速公路覆蓋，如今已無(wú)跡可尋，但這一物種從那時(shí)起便成為了生物學(xué)研究中最重要的工具之一。
如今，擬南芥早已成為用于基礎(chǔ)功能研究的模式生物，并且在未來(lái)應(yīng)用于更廣泛的領(lǐng)域。擬南芥具有染色體數(shù)目少、植株小、生命周期短、結(jié)子多等特點(diǎn)，此外它還是第一個(gè)基因組被完整測(cè)序的植物，歷時(shí)7年花費(fèi)7000萬(wàn)美元的擬南芥基因組計(jì)劃（AGI，Arabidopsis Genome Initiative）由來(lái)自歐洲、日本和美國(guó)的研究人員合作完成 [1]，此時(shí)距離1753年Carl Linnaeus為紀(jì)念首次描述這一植物的德國(guó)植物學(xué)家Johannes Thal將其命名為Arabis thaliana已過去240年，而距離1943年Elliot Meyerowitz首次發(fā)現(xiàn)其具有作為模式生物的潛能僅過去50年 [2]。
Arabidopsis thaliana (source: Arabidopsis thaliana - Alchetron, The Free Social Encyclopedia)
Arabidopsis
在1905年的德國(guó)，植物學(xué)專業(yè)的20歲學(xué)生Friedrich Laibach在家鄉(xiāng)林堡附近的蘭河岸邊采下了一株小草，保存在乙酸溶液中?；氐讲ǘ鞔髮W(xué)的實(shí)驗(yàn)室后，Laibach將這株植物的細(xì)胞染色并在顯微鏡下觀察，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞中只有5條染色體，這是一項(xiàng)令人興奮的發(fā)現(xiàn)，因?yàn)楫?dāng)時(shí)科學(xué)界所熟知的染色體數(shù)為奇數(shù)時(shí)的最小數(shù)目即為5條。這株植物就是擬南芥（Arabidopsis thaliana），盡管Laibach收集這株植物的地點(diǎn)在20世紀(jì)30年代被高速公路覆蓋，如今已無(wú)跡可尋，但這一物種從那時(shí)起便成為了生物學(xué)研究中最重要的工具之一。
如今，擬南芥早已成為用于基礎(chǔ)功能研究的模式生物，并且在未來(lái)應(yīng)用于更廣泛的領(lǐng)域。擬南芥具有染色體數(shù)目少、植株小、生命周期短、結(jié)子多等特點(diǎn)，此外它還是第一個(gè)基因組被完整測(cè)序的植物，歷時(shí)7年花費(fèi)7000萬(wàn)美元的擬南芥基因組計(jì)劃（AGI，Arabidopsis Genome Initiative）由來(lái)自歐洲、日本和美國(guó)的研究人員合作完成 [1]，此時(shí)距離1753年Carl Linnaeus為紀(jì)念首次描述這一植物的德國(guó)植物學(xué)家Johannes Thal將其命名為Arabis thaliana已過去240年，而距離1943年Elliot Meyerowitz首次發(fā)現(xiàn)其具有作為模式生物的潛能僅過去50年 [2]。
Arabidopsis thaliana (source: Arabidopsis thaliana - Alchetron, The Free Social Encyclopedia)
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在1905年的德國(guó)，植物學(xué)專業(yè)的20歲學(xué)生Friedrich Laibach在家鄉(xiāng)林堡附近的蘭河岸邊采下了一株小草，保存在乙酸溶液中?；氐讲ǘ鞔髮W(xué)的實(shí)驗(yàn)室后，Laibach將這株植物的細(xì)胞染色并在顯微鏡下觀察，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞中只有5條染色體，這是一項(xiàng)令人興奮的發(fā)現(xiàn)，因?yàn)楫?dāng)時(shí)科學(xué)界所熟知的染色體數(shù)為奇數(shù)時(shí)的最小數(shù)目即為5條。這株植物就是擬南芥（Arabidopsis thaliana），盡管Laibach收集這株植物的地點(diǎn)在20世紀(jì)30年代被高速公路覆蓋，如今已無(wú)跡可尋，但這一物種從那時(shí)起便成為了生物學(xué)研究中最重要的工具之一。
如今，擬南芥早已成為用于基礎(chǔ)功能研究的模式生物，并且在未來(lái)應(yīng)用于更廣泛的領(lǐng)域。擬南芥具有染色體數(shù)目少、植株小、生命周期短、結(jié)子多等特點(diǎn)，此外它還是第一個(gè)基因組被完整測(cè)序的植物，歷時(shí)7年花費(fèi)7000萬(wàn)美元的擬南芥基因組計(jì)劃（AGI，Arabidopsis Genome Initiative）由來(lái)自歐洲、日本和美國(guó)的研究人員合作完成 [1]，此時(shí)距離1753年Carl Linnaeus為紀(jì)念首次描述這一植物的德國(guó)植物學(xué)家Johannes Thal將其命名為Arabis thaliana已過去240年，而距離1943年Elliot Meyerowitz首次發(fā)現(xiàn)其具有作為模式生物的潛能僅過去50年 [2]。
Arabidopsis thaliana (source: Arabidopsis thaliana - Alchetron, The Free Social Encyclopedia)
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Salk Institute的Joanne Chory和Joseph Ecker在擬南芥基因組計(jì)劃在美國(guó)啟動(dòng)的過程中做出了重要貢獻(xiàn)，“在90年代初，針對(duì)酵母、果蠅、蠕蟲和鼠等全部模式生物，都如火如荼地開展著全基因組測(cè)序”Ecker表示，“所以當(dāng)時(shí)對(duì)擬南芥進(jìn)行研究的人們發(fā)出了這樣的疑問，我們要讓其他物種的測(cè)序工作領(lǐng)先于擬南芥嗎？如果在其他模式生物中開發(fā)出了更好的研究工具，是否還有人愿意在植物上繼續(xù)研究工作？” Chory于1989年發(fā)表的研究論文中報(bào)道了一種可以在黑暗中生長(zhǎng)的擬南芥突變體DET1，這項(xiàng)研究的獨(dú)特之處在于將基因技術(shù)應(yīng)用于探究植物生理學(xué)問題，揭示了植物感光的復(fù)雜途徑 [3]。這項(xiàng)在植物學(xué)領(lǐng)域產(chǎn)生了重大影響的研究由于缺少完整的序列以及基因識(shí)別與克隆工具的局限性，在當(dāng)時(shí)的開展是相當(dāng)困難的。
隨著擬南芥基因組的解析，Chory得以將DET1基因定位于4號(hào)染色體，進(jìn)而在1994年完成了基因組序列和具體位置的確定 [4]。在某種程度上，這一工作涉及到在DNA片段庫(kù)中尋找與最近標(biāo)記相重疊的片段，通過被稱為“染色體步移（chromosome walking）” 的反復(fù)搜索過程，最終找到感興趣的基因。AGI使研究人員在擬南芥基因組中定位基因變得更容易，例如，他們可以通過搜索基因的DNA序列，或檢驗(yàn)其他植物中已知的序列是否存在于擬南芥基因組中。更重要的是，通過遺傳轉(zhuǎn)化的方法進(jìn)行未知基因的鑒定成為了可能，研究人員發(fā)展了T-DNA插入的方法，定位并測(cè)序相應(yīng)區(qū)域以進(jìn)行基因識(shí)別，目前研究人員利用數(shù)十萬(wàn)個(gè)插入株系成功識(shí)別了約28000個(gè)基因。由Ecker等構(gòu)建的“Salk lines”是最知名的擬南芥T-DNA插入突變體庫(kù) [5]，截至目前該數(shù)據(jù)庫(kù)已被訪問超過1100萬(wàn)次，并向全球擬南芥研究者提供突變體。
Joanne Chory
Joseph Ecker
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受限于當(dāng)時(shí)的測(cè)序技術(shù)更適用于短而可變的序列，AGI并未完成擬南芥整個(gè)基因組的組裝，著絲粒（centromere）就是被遺留下來(lái)的未測(cè)序和組裝區(qū)域，Salk Institute的Todd Michael參與完成了這一包含較多長(zhǎng)而重復(fù)片段部分的測(cè)序和組裝 [6]。作為一名基因組測(cè)序、組裝和分析方面的專家，Michael從擬南芥的研究開始逐步拓展至其他物種，2015年他首次報(bào)道了耐旱草類Oropetium thomaeum的近完整基因組，揭示了完整的著絲粒結(jié)構(gòu) [7]，最近他的實(shí)驗(yàn)室還完成了水生植物浮萍（Wolffia）的基因組測(cè)序，這一具有獨(dú)特光合作用方式的水生生物，是目前已知的世界上生長(zhǎng)最快的植物 [8]。
此外，Michael還參與了高粱（sorghum）的測(cè)序和泛基因組研究，作為世界五大谷類植物之一，高粱具有良好的抗旱特性，在貧瘠的土地上也能夠較好地生長(zhǎng)，因此在全球變暖下具有重要的農(nóng)業(yè)價(jià)值。盡管高粱的基因組已在十年前完成測(cè)序，但研究人員希望通過對(duì)更多的培育品系和野生親緣株系進(jìn)行測(cè)序，希望培育出新的抗病、耐旱和高產(chǎn)品種。Michael致力于對(duì)結(jié)構(gòu)和功能獨(dú)特的植物進(jìn)行測(cè)序的目的是揭示基因組差異如何使植物更好地響應(yīng)和利用它們所處的環(huán)境，這些知識(shí)對(duì)Harnessing Plants Initiative（HPI）至關(guān)重要，Salk Institute旨在通過這一計(jì)劃開發(fā)農(nóng)作物與濕地植捕獲并儲(chǔ)存大氣CO2的能力，以探索緩解氣候變暖的方法。
Salk Institute的Wolfgang Busch與Chory是HPI項(xiàng)目的共同負(fù)責(zé)人，他致力于通過全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）探究與植物不同株系特征相關(guān)的基因和機(jī)制。其中一項(xiàng)研究中，Busch利用遺傳學(xué)、基因組學(xué)、計(jì)算生物學(xué)以及分子細(xì)胞生物學(xué)相結(jié)合的方法，確定了植物的基因藍(lán)圖中如何編碼根的特異性狀。經(jīng)過多年的研究，Busch鑒別了大量基因，其中包括一個(gè)可以調(diào)控植物根系更深的基因 [9]，具有這一基因的作物可以借助更多而深的根系儲(chǔ)存更多的CO2，Busch目前正在溫室和多個(gè)試驗(yàn)田中開展實(shí)驗(yàn)以推進(jìn)這一成果的應(yīng)用。
Salk Institute的研究人員同樣關(guān)注表觀遺傳影響植物表型的相關(guān)機(jī)制，Julie Law的研究不僅是HPI計(jì)劃的重要組成部分，還與人類健康和疾病的研究存在一定相關(guān)性，因?yàn)橄嗤谋碛^遺傳過程不但發(fā)生在植物細(xì)胞中，在心臟、肝臟和皮膚等人體細(xì)胞中也同樣存在相同的基因，但由于它們參與激活的基因不同，而在功能上存在差異。Law發(fā)表的一項(xiàng)研究，對(duì)擬南芥CLSY家族如何在植物發(fā)育期間調(diào)控DNA甲基化進(jìn)行了探究，研究發(fā)現(xiàn)在不同的植物組織中，不同的CLSY家族首先靶向DNA甲基化位置，這造成了不同組織中DNA甲基化模式的差異 [10]?？紤]到DNA甲基化在調(diào)控基因表達(dá)過程中的重要性，這些發(fā)現(xiàn)可能有助于從提高作物產(chǎn)量到人類精準(zhǔn)醫(yī)療等多方面的進(jìn)步。
Chory和Ecker在2021年發(fā)表的一項(xiàng)研究則揭示了另一種表觀遺傳機(jī)制，表明鄰近的植物所產(chǎn)生的遮光效果會(huì)使植物生長(zhǎng)得更高。研究發(fā)現(xiàn)缺失PIFs轉(zhuǎn)錄因子的擬南芥突變體在模擬遮光實(shí)驗(yàn)中表現(xiàn)為伸長(zhǎng)和快速生長(zhǎng)的停止，進(jìn)一步研究表明PIF7蛋白在遮光開始5分鐘內(nèi)被激活，并將表觀停止信號(hào)H2A.Z移除 [11]。隨著生長(zhǎng)的“基因剎車”被松開，遮蔽下的植物得以更快地生長(zhǎng)。Chory表示，“這項(xiàng)研究展示了植物如何在細(xì)胞水平上響應(yīng)環(huán)境的微妙變化，隨著植物自身對(duì)全球氣候變化的適應(yīng)，這類反應(yīng)將越來(lái)越多地發(fā)生”。
Joseph Noel的研究興趣則集中在探究植物對(duì)地球環(huán)境中各類生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)，運(yùn)用生物化學(xué)手段解析由不同植物生產(chǎn)的化合物的結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)。例如，Noel對(duì)富碳分子軟木脂（suberin）進(jìn)行了分析，這種分子能夠保護(hù)之物免受干旱、洪水、病害和高鹽等環(huán)境脅迫的影響。這項(xiàng)研究旨在開發(fā)濕地植物，以達(dá)到更好的儲(chǔ)碳、凈水和土地保護(hù)效果，并且能在各種具有挑戰(zhàn)性的環(huán)境中生長(zhǎng)。“人們還未真正意識(shí)到濕地在環(huán)境變化中的重要性”Noel表示，“每英畝濕地植物吸收的碳是旱地植物的100倍，所以HPI計(jì)劃的一個(gè)重要部分是濕地植物的基因組，為日益迫切的濕地恢復(fù)工作提供依據(jù)?！?/span>
Harnessing Plants Initiative旨在利用地球上植物根系和濕地的儲(chǔ)碳機(jī)制，來(lái)幫助緩解氣候變化。Salk Institute的植物生物學(xué)家正致力于作物的改良，以吸收大氣中過剩的CO-2并將其儲(chǔ)存在土壤中，利用根系強(qiáng)大的儲(chǔ)碳能力將碳封存。自2000年第一個(gè)擬南芥基因組發(fā)表以來(lái)，測(cè)序技術(shù)得到了極大發(fā)展，國(guó)際合作項(xiàng)目AGI歷時(shí)7年，耗資7000萬(wàn)美元。如今，Ecker通過辦公室內(nèi)一臺(tái)打印機(jī)大小的機(jī)器在3分鐘內(nèi)便可完成對(duì)擬南芥基因組的測(cè)序，成本約為16美元。Salk Institute的研究人員正致力于通過自己的努力，為緩解氣候變化所帶來(lái)的全球環(huán)境問題提供解決方案。
原文鏈接：https://inside.salk.edu/spring-2022/the-weed-that-changed-the-world/
Reference
[1] The Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature 408, 796–815 (2000).
[2] Meyerowitz, E. Prehistory and History of Arabidopsis Research. Plant Physiology 125, 15-19 (2001).
[3] Chory, J., et al. Arabidopsis thaliana mutant that develops as a light-grown plant in the absence of light. Cell 58, 991-999 (1989).
[4] Pepper, A., et al. DET1, a negative regulator of light-mediated development and gene expression in Arabidopsis, encodes a novel nuclear-localized protein. Cell 78, 109-116 (1994).
[5] O'Malley, R.C., et al. A user's guide to the Arabidopsis T-DNA insertion mutant collections. Methods in Molecular Biology 1284, 323-342 (2015).
[6] Naish, M., et al. The genetic and epigenetic landscape of the centromeres. Science 374，eabi7489 (2021).
[7] VanBuren, R., et al. Single-molecule sequencing of the desiccation-tolerant grass Oropetium thomaeum. Nature 527, 508-511 (2015).
[8] Hoang, P.N.T., et al. Generating a high-confidence reference genome map of the Greater Duckweed by integration of cytogenomic, optical mapping, and Oxford Nanopore technologies. Plant Journal 96, 670-684 (2018).
[9] Ogura, T., et al. Root System Depth in Arabidopsis Is Shaped by EXOCYST70A3 via the Dynamic Modulation of Auxin Transport. Cell 178, 400-412 (2019).
[10] Zhou, M., et al. Locus-specific control of the de novo DNA methylation pathway in Arabidopsis by the CLASSY family. Nature Genetics 50, 865-873 (2018).
[11] Willige, B.C., et al. PHYTOCHROME-INTERACTING FACTORs trigger environmentally responsive chromatin dynamics in plants. Nature Genetics 53, 955-961 (2021).
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