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面對日益增長的全球人口，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨著巨大的挑戰(zhàn)。糧食生產(chǎn)系統(tǒng)需要以有限的土地和水資源提供更多的糧食，同時對生態(tài)系統(tǒng)的負面影響最小。氣候變化以及隨之而來的病蟲害變化加劇了這一挑戰(zhàn)的艱巨性。

作物改良對糧食安全做出了重大貢獻，培育氣候智能品種被認為是促進糧食生產(chǎn)最可持續(xù)的途徑。然而，傳統(tǒng)的育種框架需要進行根本性的改變，以充分應(yīng)對日益增長的糧食需求。

基因組學(xué)的進展提供了新的概念和工具，有望使植物育種過程更加精確和高效。例如，參考基因組組合與種質(zhì)測序相結(jié)合，勾勒出有助于確保未來糧食供應(yīng)的育種目標(biāo)。

近日，印度和澳大利亞科學(xué)家聯(lián)合在Plant Biotechnology Journal上發(fā)表了綜述“Genomic interventions for sustainable agriculture”。文章強調(diào)了植物基因組測序的關(guān)鍵突破，并解釋了這些基因組資源的存在與基因編輯技術(shù)的結(jié)合如何徹底改變了育種過程中的性狀發(fā)現(xiàn)和改良操作的程序。作者主張采用快速育種、基因組選擇和單倍型育種等新方法可以克服傳統(tǒng)育種的一些局限性。同時加強品種的釋放和種子分配系統(tǒng)，以使其在農(nóng)民的土地上發(fā)揮更決定性的作用。

一個連續(xù)且注釋良好的基因組序列是進行基因/性狀發(fā)現(xiàn)、基因組動力學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育和進化等分析的基礎(chǔ)。DNA測序技術(shù)的進展為各種植物的全基因組解碼鋪平了道路。目前超過400個不同種類陸地植物的基因組保存在GenBank。在DNA測序新技術(shù)的推動下，研究人員正在進行雄心勃勃的項目，旨在為基因組結(jié)構(gòu)提供更深入的見解。最近提出的10000個植物基因組測序項目（10 KP），目的是在植物和真核微生物之間發(fā)布超過10000個基因組序列(https://db.cngb.org/10kp/)。

遺傳多樣性是作物改良的基礎(chǔ)。近年來，廣泛種質(zhì)資源的基因組規(guī)模調(diào)查已成為研究馴化和選擇育種過程中基因組變異動態(tài)的重要資源。對不同作物物種的多個材料進行測序，有助于識別與作物馴化和選擇/改良相關(guān)的關(guān)鍵基因組區(qū)域。Morrel等（2012）強調(diào)比較基因組分析的重要性，提出“作物改良的未來將集中于單個植物基因組的比較”。多基因組的測序為泛基因組研究開辟了新的途徑，以確定作物物種的核心和必需基因。此外，泛基因組學(xué)在識別更大的結(jié)構(gòu)變異（SVs）特別是拷貝數(shù)變異（CNV）和存在/缺失變異（PAV）方面具有巨大的潛力，這些變異對表型多樣性有重要貢獻。在染色體尺度上的大SVs識別方面，基于光學(xué)作圖技術(shù)的現(xiàn)代系統(tǒng)如Bionano基因組學(xué)Saphyr系統(tǒng)對全基因組SVs的檢測具有顯著的敏感性(https://bionanogenomics.com/supportpage/saphyr-system/)。

作者提出了超級泛基因組的概念，以全面了解一個屬的遺傳多樣性。在這種方法中，首先構(gòu)建不同物種水平的泛基因組，然后將這些泛基因組組合起來，得到一個屬級的泛基因組。由此構(gòu)建的超級泛基因組可以更好地洞察必須基因，對作物改良具有更大的效用。

基因組技術(shù)有助于有效地描述和利用儲存在全球資源庫中的種質(zhì)資源。作者建議建立核心種質(zhì)和迷你核心種質(zhì)等種質(zhì)資源子集，以使種質(zhì)資源的數(shù)量達到可管理的水平。Mascher等（2019）建議將基因庫轉(zhuǎn)化為“生物數(shù)字資源中心”，這將有助于將基因組信息與每個存儲的植物表型聯(lián)系起來。生物數(shù)字資源中心的建立將極大地幫助研究人員對育種項目做出明智的選擇。此外，對于作物改良應(yīng)用，作者建議基于種質(zhì)測序數(shù)據(jù)開發(fā)作物多樣性群體（crop diversity panels，CDPs）。這些CDPs可以被評估并用于挖掘不同目標(biāo)性狀基因的單倍型。攜帶優(yōu)良單倍型的種質(zhì)資源可用于遺傳轉(zhuǎn)化，拓寬優(yōu)良基因庫的遺傳基礎(chǔ)。

隨著DNA測序技術(shù)和計算生物學(xué)的進步，全基因組序列的出現(xiàn)極大地增強了植物的性狀分析和基因發(fā)現(xiàn)能力。過去十年，出現(xiàn)了一系列的性狀定位方法，如SHOREmap，SNP比率作圖（SRM），下一代作圖（NGM）、MutMap和QTL-seq，這些方法利用了參考基因組序列的巨大潛力。因此，無論是對作圖群體的所有個體進行基因組測序，還是結(jié)合整體分離分析（BSA）和全基因組重測序（WGRS），候選QTL區(qū)域可以解析到至少Kbp的水平。

在雙親群體中，與使用SNP和SSR標(biāo)記的傳統(tǒng)QTL定位相比，WGRS實現(xiàn)的QTL區(qū)域定位分辨率高出16.7-144.5倍。例如，大豆302個測序基因型的GWAS可以將莢果開裂的已知QTL區(qū)域（12Mb）縮小到包含14個基因的190kb區(qū)域（Zhou等人，2015）。Zhang等（2019）提出了一種稱為數(shù)量性狀基因測序（QTG-seq）的新策略，以提高QTL-seq實現(xiàn)的遺傳分辨率。在QTG-seq中，第一代回交（BC1F1）中的目標(biāo)QTL選擇以及隨后選擇的BC1F2池在相對高覆蓋率下的測序，使得定量性狀能夠以“近乎定性”的方式進行分析。利用這一策略，研究人員將玉米株高qPH7定位在150kb的基因組區(qū)間，基因組區(qū)間內(nèi)含有一個編碼NF-YC轉(zhuǎn)錄因子的因果基因。

雙親QTL定位在理解不同作物物種的各種重要性狀的遺傳結(jié)構(gòu)方面取得了巨大成功。隨后，為了克服雙親分析的固有缺陷，如作圖分辨率低、等位基因多樣性有限以及需要人工創(chuàng)造群體等，提出了多親本群體的關(guān)聯(lián)遺傳學(xué)。多親的群體設(shè)計具有更豐富的等位基因含量、更高的遺傳分辨率、更大的表型多樣性和更好的等位基因效應(yīng)估計。在不同作物中采用了巢式關(guān)聯(lián)作圖群體（NAM）和多親本高世代雜交群體（MAGIC）兩種設(shè)計進行性狀定位。即使是一個具有適度種群規(guī)模（394個RILs）的簡化MAGIC群體也可以捕獲德國小麥育種基因庫近70%的多樣性。類似地，高粱NAM（含2214個RILs）捕獲了70%的全球多樣性，顯示出比相同大小的關(guān)聯(lián)群體檢測適應(yīng)性性狀QTL的能力高3倍。Huang等（2015）建議將MAGIC與循環(huán)選擇相結(jié)合，其中標(biāo)記-性狀關(guān)聯(lián)（MTA）被識別，然后集中在同一個MIGIC群體中，以選擇更多的陽性系，只需重組2-3個周期，從而發(fā)展出攜帶最大正向等位基因的株系。

從WGRS研究中獲得的SNPs/CNVs等全基因組標(biāo)記極大地增強了GWAS描繪規(guī)模種質(zhì)中與表型變異相關(guān)的最小基因組區(qū)域的能力。WGRS標(biāo)記密度的提高使GWAS受益匪淺，然而GWAS的定位分辨率取決于LD的程度和重組率，這在不同的植物物種（自花授粉或異花授粉）和不同種群（野生的）之間，地方品種和改良品種）以及特定物種的基因組（常染色質(zhì)和異染色質(zhì)區(qū)域）內(nèi)是不同的。

基因編輯技術(shù)包括許多強大的工具，可以直接改變編碼區(qū)和/或調(diào)節(jié)區(qū)的遺傳序列，以創(chuàng)造新的等位基因，而避免新的轉(zhuǎn)基因（Zhang等人，2018年）。很快，人們也證明了可以同時編輯多個基因和基因組合。Wang等（2014）證明了同步編輯六倍體小麥中的3個同源等位基因可以提高小麥的抗白粉病能力。

作物的野生近緣種也可以被編輯，以增加它們作為新作物或新基因變異來源的效用。以栽培番茄的野生近緣種Solanum pimpinellium為試材，在6個獨立的基因座上對其進行了編輯，以獲得與馴化番茄果實性狀更為相似的植株。與野生物種相比，這些基因編輯的植物產(chǎn)生更多的花和果實，果實更大，種子更少，果實中的番茄紅素含量更高。

基因編輯可以解決基因特性和功能的問題，并提供在作物物種或在馴化的初級或野生次級基因庫中不存在的新的等位基因。在美國和日本等國家，基因編輯可能被視為非轉(zhuǎn)基因。但在許多國家，任何新的DNA引入宿主都會被歸類為轉(zhuǎn)基因。

基因編輯與基因組學(xué)技術(shù)配合使用，是基因發(fā)掘的一種特別優(yōu)雅的工具。許多基因編輯的作物已經(jīng)在其他物種（通常是模式物種）的基因鑒定的基礎(chǔ)上被生產(chǎn)出來。基因編輯技術(shù)在識別候選基因和闡明基因在QTL區(qū)域中的作用方面具有相當(dāng)大的優(yōu)勢。編輯可以在實際基因中進行，因此沒有位置或劑量效應(yīng)。

基因表達可以被完全敲除，這也意味著，對候選基因的編輯可以清楚地識別單個基因的作用。另一個優(yōu)勢是，多個候選基因可以在一個實驗中被靶向。這對于闡明多基因途徑中的特定相互作用，揭示上位性的證據(jù)，以及確定多效性和緊密連鎖是非常有效的。

目前基因編輯能力的一個局限性是依賴組織培養(yǎng)技術(shù)。因此，基因編輯可能會受到基因型的限制。開發(fā)無需離體植株再生就可以編輯基因的工具和廣泛適用的手段，這將使基因編輯的應(yīng)用更加高效和迅速。正如Hickey等人回顧的，目前有許多技術(shù)被用來克服基因編輯的基因型瓶頸。

選擇程序的遺傳增益可以用育種家方程的形式表示，即ΔG=R=h2S=a*i*R/L。通過調(diào)整加性遺傳變異（a）或狹義遺傳力（h2）、選擇強度（i）和選擇精度（R）以及育種周期長度（L），可以提高增益（ΔG）或選擇響應(yīng)（R）。作者討論了新的育種方法，這些方法處理育種者方程的不同組成部分，并提高育種計劃中的遺傳增益率。

基因組選擇（Genomic selection,GS）通過提高選擇強度（i）和選擇精度（r）以及縮短育種周期（L）來提高遺傳增益。GS的實施在動物育種方面取得了巨大成功，其關(guān)鍵因素是早期選擇和縮短世代間隔帶來更大的經(jīng)濟效益，基因型-環(huán)境相互作用（G×E）較弱，環(huán)境易于控制，個體價值更高，大型訓(xùn)練群體，訓(xùn)練個體和繁殖個體之間的遺傳相關(guān)性更強，既能獲得成本效益高的基因分型系統(tǒng)，又能獲得歷史表型記錄，加性遺傳效應(yīng)的重要性更大，以及直接將現(xiàn)有的基于最佳線性無偏預(yù)測（BLUP）的方法納入預(yù)測模型。在植物中，最近的模擬和經(jīng)驗證據(jù)證明了GS相對于傳統(tǒng)的選擇方法（包括表型、系譜和標(biāo)記輔助選擇）的優(yōu)越性。為了在雜交育種中獲得長期選擇收益，全基因組預(yù)測已用于識別各種作物的雜種優(yōu)勢群和建立雜種模式，包括小麥、水稻、木豆。

已知有多種因素會影響GS預(yù)測精度，其中包括訓(xùn)練群體規(guī)模、訓(xùn)練個體與受試個體之間的相關(guān)性、DNA標(biāo)記類型和密度、性狀結(jié)構(gòu)和遺傳力、統(tǒng)計模型，群體結(jié)構(gòu)。研究表明，使用多環(huán)境設(shè)置并將GxE相互作用納入GS模型可提高預(yù)測精度。在用于預(yù)測未觀察到的個體遺傳價值的各種模型中，GBLUP仍然是使用最廣泛的。隨著高通量表型（如高光譜成像）的發(fā)展，預(yù)測精度有望進一步提高。

深度機器學(xué)習(xí)方法在全基因組預(yù)測中的應(yīng)用還有待進一步研究。

由于缺乏資源和適當(dāng)?shù)募夹g(shù)技能，發(fā)展中國家的GS公共育種計劃受到嚴(yán)重制約，Santanonio等建議分階段實施GS，以便將GS作為作物育種的常規(guī)策略。初始階段包括信息學(xué)開發(fā)和與育種計劃最相關(guān)的基因分型。在第二階段，GS用于提高品種培育過程中的選擇強度，而最后一階段則側(cè)重于快速循環(huán)輪回選擇。這種能夠有效利用資源和技術(shù)專長的優(yōu)化方法，對于在公共部門的育種計劃中大規(guī)模實施GS至關(guān)重要。

傳統(tǒng)的植物育種方法需要10-15年的時間來培育和釋放一個新的作物品種。

與控制方程的其他參數(shù)相比，可以縮短繁殖周期長度的方法被認為對ΔG有實質(zhì)性影響?？焖儆N（Speed Breeding, SB）旨在通過優(yōu)化生長條件（如光照、光周期、溫度、濕度）以及提高植物密度和早期種子收獲，加速植物發(fā)育并縮短育種周期。優(yōu)化的SB方法已被證明對不同作物有效，包括小麥、大麥、鷹嘴豆、豌豆等，可在一年內(nèi)獲得多代。這項技術(shù)在加速作物育種計劃方面具有巨大潛力。不同物種及其不同基因型SB方案的獨立性仍有待確定，這反過來也證實該技術(shù)在不同作物和作物基因型上的廣泛適用性。GS和SB縮短育種周期的獨特能力可以協(xié)同利用，進一步提高單位時間內(nèi)的遺傳增益率，這一策略被稱為“SpeedGS”。Voss-Fels等（2019）觀察到，與單獨表型選擇相比，整合GS和SB的方案在30年后見證了30%的遺傳增益。

農(nóng)藝性狀是由“復(fù)合”基因座控制的。它們對相關(guān)表型產(chǎn)生不同程度和性質(zhì)的影響。因此，在通過常規(guī)的MAS/MABC技術(shù)轉(zhuǎn)移基因組區(qū)域時，常常會出現(xiàn)意想不到的結(jié)果。Bevan等（2017）提出了一種基于單倍型的育種方法，利用大量的全基因組測序數(shù)據(jù)和廣泛的表型記錄，以便將此類“復(fù)合”基因座有效地納入育種計劃。在這里，給定基因座的不同單倍型可以定義為基因和遺傳多態(tài)性的組合。

結(jié)合多年多點表型數(shù)據(jù)，對單倍型進行基因組規(guī)模的分析，以進行表型驗證。正如在水稻中所證明的，一組獲得最大多樣性的測序株系適合于定義目的性狀單倍型的表型驗證。木豆中類似的單倍型分析驗證了三個耐旱基因的優(yōu)異單倍型，這些單倍型是通過挖掘WGRS數(shù)據(jù)集和基于候選基因的關(guān)聯(lián)分析確定的。

育種中優(yōu)良單倍型的導(dǎo)入被稱為基于單倍型的育種，跟蹤已驗證的單倍型的序列變異，將有助于建立單倍型的聚合產(chǎn)生理想系。

有針對性地分析大規(guī)模流行品種的優(yōu)勢單倍型可能有助于揭示優(yōu)勢單倍型的組合，從而解釋這些品系優(yōu)異性狀的遺傳基礎(chǔ)。在木豆中，Sinha等（2020）發(fā)現(xiàn)在流行品種Maruti（ICP 8863）和Jagriti（ICPL 151）中完全缺乏耐旱的優(yōu)良單倍型，從而為進一步改良此類高產(chǎn)品種提供了可能性。同時，不斷增加的野生親緣關(guān)系測序數(shù)據(jù)將有助于發(fā)現(xiàn)新的單倍型，而這些單倍型是目前栽培池所缺乏的。

自1960年以來，主要作物的大規(guī)模流行品種得到了廣泛采用。幾十年來，農(nóng)民種植這些老品種和地方品種，特別是在南亞和撒哈拉以南非洲的欠發(fā)達國家和發(fā)展中國家。印度主要小麥種植州甚至種植了25年的小麥品種?？夏醽営衩灼贩N的平均年齡為14-24歲。由于極端天氣條件的日益普遍和新病蟲害的死灰復(fù)燃，這些過時品種的產(chǎn)量收益正在嚴(yán)重惡化。

在這種情況下，品種替代速率（varietal replace race,VRR）可能是加速遺傳增益的關(guān)鍵驅(qū)動因素。美國、中國和歐洲的農(nóng)民現(xiàn)在可以更容易地獲得新發(fā)布的、更適應(yīng)當(dāng)前形勢的品種。

為了取代現(xiàn)有的流行品種，現(xiàn)代植物育種家必須制定面向市場的“產(chǎn)品簡介”，明確界定“特性包”，以鼓勵農(nóng)民接受新品種。通過參與式植物育種和參與性品種選擇，讓農(nóng)民參與作物育種試驗和苗圃選擇也有助于提高VRR。與VRR一樣，優(yōu)質(zhì)種子的可用性和種子替代率（seed replace race,SRR）有助于提高遺傳增益。在印度，盡管優(yōu)質(zhì)種子的可用性增加，但其SRR較低，這是由于農(nóng)民習(xí)慣于使用農(nóng)場保存種子來培育后續(xù)作物（Pattanaik，2013年）。最近，印度實施了國家種子政策，鼓勵農(nóng)民獲得新開發(fā)品種的種子并替換舊種，種子認證是種子質(zhì)量的重要步驟，今后，包括谷物、豆類等多種作物的SRR顯著上升控制（QC）值得公共和私人機構(gòu)的關(guān)注。

基因組學(xué)研究的最新進展為遺傳學(xué)家、生物學(xué)家和育種家提供了許多現(xiàn)代工具和技術(shù)，這些工具和技術(shù)賦予了育種計劃精確和高效的能力。參考基因組越來越可用，因此，基因發(fā)現(xiàn)和性狀操縱的方法已經(jīng)改變?；蚪M學(xué)研究也在推進植物基因編輯方法，以闡明候選基因和遺傳相互作用。像標(biāo)記輔助回交（MABC）這樣的育種技術(shù)更適合于大品種的缺陷消除；提高單位時間內(nèi)的遺傳增益保證了全基因組預(yù)測和關(guān)聯(lián)的快速群體改進。大量的多組學(xué)信息和高維表型數(shù)據(jù)的獲得，使得數(shù)據(jù)處理和解釋面臨挑戰(zhàn)。植物育種人員需要接受充分的培訓(xùn)，以在采用更復(fù)雜方法（如系統(tǒng)生物學(xué)驅(qū)動的作物改良育種）的育種計劃中發(fā)揮重要作用。采用這些新方法將加快氣候智能品種的發(fā)展。此外，增強的品種發(fā)布和種子分配系統(tǒng)仍有助于在農(nóng)民的田間部署新的氣候智能品種，以替換陳舊的過時品種。這種涉及多個學(xué)科的協(xié)調(diào)努力將是為可持續(xù)農(nóng)業(yè)提供解決方案的核心。