植物與昆蟲的關(guān)系
1.蒿草的氣味可以驅(qū)蚊
2.除蟲菊中提取到的有殺蟲活性的物質(zhì)作為生物農(nóng)藥
3.從尾葉魚藤根中提取到的黃酮類化合物—魚藤酮對害蟲有觸殺和毒胃的作用。
植物在花期會合成己烯醇hexenol—吸引昆蟲前來產(chǎn)卵。其它時間釋放一種昆蟲排斥物—己烯醛hexenal而排斥昆蟲。
有些植物在遭到害蟲為害后會增加防御物質(zhì)的濃度，這種現(xiàn)象叫“誘導(dǎo)抗性”，有些植物釋放某些物質(zhì)來吸引該害蟲的天敵。
5.1昆蟲與植物關(guān)系的重要性
第一，從數(shù)量來講，植物界和昆蟲綱在種類豐富度和生物量上代表了兩個非常廣泛的類群。植物占有著地球生物量的絕大部分，而昆蟲則在種類數(shù)量上首屈一指。
第二，植物是一切異養(yǎng)生物的基本能量來源，而其演化成的豐富多樣性可以說是動物長期取食的結(jié)果。昆蟲形態(tài)和生活史的無可比擬的多樣性，是形成當(dāng)今植物世界的動力之一。
第三，從應(yīng)用的觀點來看，昆蟲和植物的關(guān)系也具有非常重要的意義。昆蟲歷來是(而且還將繼續(xù)是)作物和貯藏物的主要大敵，對于昆蟲和植物關(guān)系的深入研究，可以幫助人們了解昆蟲為害的根本原因，從而有助于制定安全有效的防治策略
昆蟲一寄主植物的化學(xué)聯(lián)系
昆蟲與植物的關(guān)系， 主要表現(xiàn)在昆蟲以植
物為食而獲得所需的營養(yǎng)成分和其他物
質(zhì)， 而植物為了維持自己的生存，演發(fā)出
各種防御蟲害的方法 。例如， 植物次生性
代謝產(chǎn)物如生物堿、類萜等可影響昆蟲的
行為、營養(yǎng)、代謝、生長和生殖。
雌性棉籽象鼻蟲用鼻子穿透花蕾，然后在里邊產(chǎn)卵并孵化，幼蟲靠食用花蕾內(nèi)部物質(zhì)為生，最終導(dǎo)致花蕾脫落
昆蟲也隨植物次生性物質(zhì)的演變而產(chǎn)生適應(yīng)性選擇，如發(fā)展解毒能力， 或把毒素儲存在體內(nèi)作為自己的防御物等。
眾多的研究者正力圖精確地回答以下幾個問題。1)昆蟲如何在時空上準(zhǔn)確地發(fā)現(xiàn)它們的寄主植物；
2)它們怎樣感受和識別寄主；
3) 導(dǎo)致持續(xù)取食和產(chǎn)卵的行為序列是什么；
4)植物的營養(yǎng)組成和防衛(wèi)化合物等如何影響這些植食性昆蟲。
按目前的認(rèn)識， 昆蟲之所以在異質(zhì)環(huán)境中特別嗜好一些植物資源， 其原因至少有兩點：
1)昆蟲在時間、能量和對其他生活活動上的投入， 依靠一種啟動和終止機制； 2)存在激發(fā)這種啟動和終止機制的指示物
化學(xué)信號在昆蟲一植物關(guān)系中占有舉足輕重的地位，而“基本的” (即“營養(yǎng)的” ，如氨基酸、糖、膽固醇和抗壞血酸等)和“次生的” (即“非營養(yǎng)的” ， 如酚類、萜類、單寧、生物堿和糖苷等)植物
成分都有可能成為這種信號。
5.2 昆蟲對植物的為害程度
昆蟲取食植物年生物量的10％(圖5.2)。熱帶森林中的切葉蟻可以取食林木年葉生物量的17％，刺吸昆蟲所造成的損失較難統(tǒng)計，但估計為1％～6％ .
美國約有1000種農(nóng)業(yè)害蟲，全世界則有9000多種，雖然嚴(yán)重為害的種類不到5％。近年來，我國農(nóng)作物害蟲年平均發(fā)生面積超過1億hm2，較20世紀(jì)80年代增加了41％；每年糧食、棉花兩大作物的害蟲為害損失分別約為3000多萬噸和60多萬噸，僅此兩項，經(jīng)濟損失就高達300多億元。
5.3 植食性昆蟲的概況
昆蟲的總數(shù)比人們預(yù)想的要多得多，有1千萬種甚至更多。已定名的昆蟲約100萬種，約有一半(40萬多種)是植食性的，它們依賴大約30萬種維管植物生活，據(jù)估計可取食植物1/10的產(chǎn)量。
昆蟲和植物關(guān)系的一個重要特點是，多數(shù)昆蟲都是專食者(specialist feeder)。在自然界中，只取食幾種關(guān)系相近的植物種類的昆蟲，為單食性(monophagous)昆蟲，許多鱗翅目幼蟲、半翅目和鞘翅目昆蟲可以歸為這一類；
在屬于同一科的許多植物種類上取食的昆蟲，為寡食性(oligophagous)昆蟲，如菜粉蝶和馬鈴薯甲蟲；可以在許多科植物上取食的昆蟲，稱為多食性(polyphagous)昆蟲，如桃蚜據(jù)文獻記載可以取食50多科植物，棉鈴蟲可以取食30多科植物?，F(xiàn)在，人們?yōu)榉奖?，常常將單食性和寡食性昆蟲稱為狹食者(specialist)，而將多食性昆蟲稱為廣食者(generalist)
5.4 寄主植物的分化
在3個以上不同植物科上取食的植食性昆蟲種類不到10％(表5.2)。寄主植物的分化有這樣幾個規(guī)律：第一，寄生于草本植物上的昆蟲比寄生于灌木和木本上的昆蟲表現(xiàn)出較高的寄主分化，因為草本植物比木本植物在生活史和化學(xué)組成上有更大的多樣性，在草本植物上取食的昆蟲因而具有更高的適應(yīng)性；
第二，小型昆蟲比大型昆蟲更具有寄主植物的特化性，可能是由于大型昆蟲覓食較難而較少選擇性的緣故；第三，窄食性昆蟲一般喜歡在幼嫩葉上取食，而廣食性昆蟲則選擇取食成熟葉片。幼嫩葉一般營養(yǎng)豐富，但有毒成分含量高。
即使是多食性昆蟲，盡管寄主范圍較廣，也不是取食所有的植物(表5.3)。
寄主植物范圍(host-plant range)和取食植物范圍(food-plant range)非常接近，但有時卻不盡相同。產(chǎn)卵雌蟲所選擇的寄主植物與幼蟲階段的取食植物范圍不一定一致，雌蟲產(chǎn)卵偏好的寄主不一定是最適合幼蟲生長發(fā)育的寄主，這種成蟲與幼蟲生態(tài)位的差異表明成蟲和幼蟲對寄主的選擇行為是由不同的基因控制的
盡管有些昆蟲取食寄主植物的所有部位，但對植物的不同部位還是有所偏好的。寄主部位的選擇是普遍現(xiàn)象。許多鱗翅目幼蟲、甲蟲取食植物的葉部，蚜蟲從韌皮部吸食汁液，粉虱刺食木質(zhì)部，潛葉昆蟲幼蟲在葉子的上下表皮間生活和取食。
有些昆蟲(主要是鱗翅目和鞘翅目的幼蟲)喜好蛀莖；某些鱗翅目、鞘翅目和膜翅目幼蟲在木本植物上生活。它們適應(yīng)了這種極端類型的食物；土壤中也有很多昆蟲，如蠐螬、蔥蠅幼蟲等取食植物的根部，某些蟬和蚜蟲從根部刺吸汁液；有些昆蟲是花、果或種子的專食者，幾個目中的一些昆蟲可以誘導(dǎo)植物形成蟲癭 .
寄主的分化實際上有兩個方向：寄主植物種類的分化和寄主部位的分化。只有通過這兩種特點的結(jié)合，昆蟲才發(fā)展出其他動物所沒有的物種豐富度。
5.5植食性昆蟲:是植物分類學(xué)家嗎?
寄主植物的特化現(xiàn)象，需要昆蟲具有尋找和識別特定寄主的能力，法布爾認(rèn)為，“產(chǎn)卵雌蟲具有‘植物學(xué)知識’，使得它們可以識別寄主植物。”寡食性昆蟲以某種方式能夠識別植物的分類關(guān)系，從而只接受親緣關(guān)系相近的植物種類。
昆蟲并不是按照我們的分類系統(tǒng)去尋找寄主，而是按照植物的化學(xué)成分來鑒別植物，因為植物分類關(guān)系常常等同于植物生化相關(guān)性，昆蟲尋找那些適合其印象(image)的化學(xué)成分，這些成分分布的植物范圍非常狹窄和特殊，只局限于一個種，或者這些成分是一個屬或科的特性。
5.6 昆蟲與植物:協(xié)同進化的關(guān)系?
昆蟲與植物的相互作用反映出兩種不同生命體系的生態(tài)關(guān)系，它們的策略和表現(xiàn)均聯(lián)系到生命的延續(xù)、發(fā)展和進化的重要方面：營養(yǎng)、繁殖、保衛(wèi)及對環(huán)境中非生物的適應(yīng)等。從昆蟲與植物在不同地質(zhì)年代的關(guān)系來看，昆蟲比種子植物出現(xiàn)的早。
協(xié)同進化(coevolution)理論：種子植物通過偶然的遺傳突變與基因重組，產(chǎn)生一系列的次生代謝產(chǎn)物，使植物不為昆蟲所嗜食，因此進入新的適應(yīng)域；相應(yīng)地，昆蟲種群通過基因突變或基因重組，產(chǎn)生新的適應(yīng)性而進入新的適應(yīng)域，并開始種系分化；成對的交互作用的結(jié)果造成昆蟲食性的?；?、形成動植物生態(tài)關(guān)系的多樣性。
一種昆蟲與其寄主植物成對的相互作用，也會波及群落中其他的昆蟲與植物，由此產(chǎn)生彌散性的影響，而不限于某些昆蟲與其寄主植物成對的關(guān)系。于是有人提出彌散的協(xié)同進化理論和群落的協(xié)同進化理論。
中國科學(xué)院動物研究所王琛柱研究員結(jié)合對鈴夜蛾系統(tǒng)研究取得的結(jié)果，在繼承協(xié)同進化、順序進化等理論精髓的基礎(chǔ)上，根據(jù)當(dāng)今三營養(yǎng)級相互作用領(lǐng)域的研究新進展，提出一個新的假說，即多營養(yǎng)級協(xié)同進化假說 .
該假說肯定植物次生物質(zhì)在植物防御和昆蟲識別寄主植物上的重要作用，同時把其他營養(yǎng)級并列放入交互作用的系統(tǒng)，特別強調(diào)第三營養(yǎng)級及昆蟲天敵在昆蟲與植物關(guān)系演化過程中的參與和寄主轉(zhuǎn)移與昆蟲食性?；?、廣化的聯(lián)系。
本章小結(jié)
昆蟲在種類和數(shù)量上首屈一指，植物在生物量上具有無可比擬的優(yōu)勢，而90％的植食性昆蟲是寡食性或者單食性昆蟲，使得對二者關(guān)系的研究在理論和應(yīng)用上都有實際意義。昆蟲的取食促進了植物的演化，而植物的防御提高了昆蟲的生存能力，二者協(xié)調(diào)發(fā)展，協(xié)同進化。除了協(xié)同進化理論以外，不同的研究系統(tǒng)和研究層次發(fā)展了不同的昆蟲與植物的進化理論。
6植物與昆蟲的關(guān)系(二)：植物次生化學(xué)物質(zhì)
6.1 植物次生物質(zhì)的意義
植物不能移動，不會主動反擊，生活周期長，在與昆蟲的相互關(guān)系中處于不利地位。而昆蟲體型微小，生活周期短，繁殖率高，可較快適應(yīng)變化的環(huán)境，而且昆蟲具翅，可從很遠(yuǎn)的地方遷移和找到食物資源。然而，植物卻依然郁郁蔥蔥，覆蓋了大部分的陸地表面。
植物具有有效的物理、化學(xué)和發(fā)育上的抗性機制。其中的化學(xué)抗性機制主要依賴于植物的次生物質(zhì)。植物次生物質(zhì)是植物在長期的進化中對生態(tài)環(huán)境適應(yīng)產(chǎn)生的結(jié)果。由于植物本身缺乏移動能力，在進化過程中，不得不依賴次生物質(zhì)來減少昆蟲或疾病的危害，這也就是次生物質(zhì)最原始、最主要的生態(tài)功能。
一般人們會認(rèn)為，植物體內(nèi)不同部位間及植物間的化學(xué)組成都是相似的，即同質(zhì)的(homogeneous)。其實，植物的化學(xué)組成在空間上和時間上都是各不相同的，即是異質(zhì)的(heterogeneous)。植物世界具有的這種在化學(xué)組成上和結(jié)構(gòu)上的異質(zhì)性，形成了對付昆蟲為害的巨大抗性屏障。
6.2植物次生物質(zhì)的主要類別
植物的次生物質(zhì)數(shù)量巨大，種類繁多，已鑒定的植物次生物質(zhì)超過10萬種，且每天都有新鑒定化合物的報道。世界上已知的次生物質(zhì)80％以上都來自植物。由于次生物質(zhì)種類繁多，結(jié)構(gòu)各異，對其進行滿意的分類是很困難的。
有許多是昆蟲的引誘劑(attractants)、忌避劑(deterrents or repellents)、激食劑(phagostimulants)或拒食劑(antifeedants)， 而有些對昆蟲或其他動物是有毒的， 并有個別已被成功用于害蟲管理和治病。
黑芥子苷作為以十字花科植物為食的昆蟲信息素已成為很著名的例子 。存在于葫蘆科植物中的葫蘆素(cucurbitacin)是一種類萜化合物， 雖然對其他生物有一 定毒性，但正是葉甲Diabrotica的強烈激食劑
用昆蟲一植物的化學(xué)聯(lián)系理論應(yīng)用于害蟲防治， 已有不少嘗試。所包括的蟲有： 實蠅、日本麗金龜、葉甲類以及以堅木為食的甲蟲類。
6.2.1生物堿類
生物堿(alkaloid)是一類含氮的環(huán)狀化合物，類型很多，有的結(jié)構(gòu)通常并沒有相關(guān)性，一般用其前體分子加以識別。多數(shù)來自于有限的幾種氨基酸，如賴氨酸、酪氨酸、組氨酸和鳥氨酸。尼古丁(nicotine是由鳥氨酸和煙酸形成的。
6.2.2萜類和甾類化合物
萜類(terpenoid)是次生物質(zhì)中種類最多的一個類別，有15 000～20000種經(jīng)過完全鑒定的化合物。這類化合物結(jié)構(gòu)多種多樣，均來自3，5二羥基3甲基戊酸或特別相近的前體，但來源的一致性并不代表其官能團或化學(xué)性質(zhì)的一致性。
萜類中最大的一個類別是倍半萜，是精油的成分。著名的化合物有蓼二醛(polygociial)和warhlarganal，它們對許多昆蟲有拒食作用。倍半萜內(nèi)酯類如glaucolide-A可在菊科植物的腺毛或乳液管中發(fā)現(xiàn)。棉籽酚(gossypo1)是在錦葵科的棉屬及其近緣屬中發(fā)現(xiàn)的一種著名的酚倍半萜二聚體。人類對單萜和倍半萜的氣味不敏感，但它們常常是昆蟲尋找寄主的信息物質(zhì)。
雙萜包括真葉樹中的樹脂酸如松香酸、clerodane如印度bhat樹中的clerodill，對許多昆蟲有拒食作用，以及A1uga remota葉中的松筋素(ajugarin)
三萜分布廣泛而且多種多樣，樹脂、乳液、木栓、角質(zhì)中都可發(fā)現(xiàn)，包括ljlmonoid如苦楝素是效果最好的昆蟲拒食劑之一、巖茨烯(1anta clene)和葫蘆素[如葫蘆素B]。葫蘆素對人來說非?？啵瑢υS多昆蟲有拒食作用，但也有一些昆蟲專門取食葫蘆科植物，利用葫蘆素作為鑒別寄主的信息物質(zhì)。
皂角苷(saponin)包括一個由三萜或甾類組成的多環(huán)配糖基和糖基，七葉素和薯蕷素(dioscin)分別存在于歐洲七葉樹和薯蕷中，是這兩種形式的代表化合物。
昆蟲不能合成足夠數(shù)量的甾類，必須從食物中獲得合成甾類激素[如蛻皮激素]所必需的膽甾醇或谷甾醇。許多植物可以產(chǎn)生蛻皮激素或結(jié)構(gòu)相近的衍生物，稱為植物蛻皮甾類物質(zhì)。一些真葉類植物和裸子植物含有的蛻皮激素的濃度甚至比昆蟲高5倍。
昆蟲的拒食劑
多數(shù)植食性昆蟲種類之所以有寄主?；裕且驗樵诜羌闹髦参镏写嬖谧枰秩∈车幕衔?。
除植物外，某些殺草劑、殺真菌劑、殺蛹劑，甚至海藻和真菌也對特定昆蟲有拒食作用
可惜， 到目前為止， 拒食劑的篩選工作幾乎都還停留在室內(nèi)測定階段，而且許多研究者僅選用雙向選擇的短期測定法。
隨著認(rèn)識的提高，人們更加重視拒食劑的雙重作用。如果一個拒食劑在具有行為活性的同時還具有一定的生理活性(或毒性)， 那么它被用到生產(chǎn)實踐的可能性就比較大。研究得最多的是印楝素(azadirachtin)以及印楝的其他組分，這類物質(zhì)除拒食外，對昆蟲酶活性、神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)均可施加影響。
昆蟲的它感化合物
按照Dicke ＆ Sabelis的定義， 它感化合物(allelochemicals)是在不同種的個體
間起作用的信息素， 包括利己信息素(allomone)、利它信息素(kairomone)和協(xié)同信息素(synomone)三類
Herms等發(fā)現(xiàn)，松齒小蠹(Ips pini)的主要捕食者Thanasimus dubius以這種小蠹的外激素小蠹二烯醇(ipsdieno1)作為對獵物定位的信息素。
昆蟲的外激素
昆蟲的外激素有性外激素、 告警外激素、擴散外激素、群集外激素和標(biāo)跡外激素等。性外激素也許可以算是昆蟲信息素中研究得最多的一類了。
梨小食心蟲(Grapholitha molesta)性通訊信號首先來自雌性個體， 共包括Z-8一十二烯醋酸酯、E-8-十二烯醋酸酯和Z-8一十二烯醇等成分。
蚜蟲是告警外激素方面研究得比較多的昆蟲類群之一。
蚜蟲告警外激素一個常見的成分是E-β一法呢烯
小蠹則是靠群集外激素來聚集的。
Vite ＆ Baader報道， 十多種小蠹的群
集行為可由人工合成外激素引發(fā)， 而至少有9種小蠹的群集外激素已經(jīng)商品化。
聚集外激素吸引眾多小蠹蟲
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