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摘要

作物改良可以幫助我們應(yīng)對(duì)養(yǎng)活100億人口的挑戰(zhàn)，問題在于，我們能否以足夠快的速度培育出更好的品種？基因分型、標(biāo)記輔助選擇、高通量表型、基因組編輯、基因組選擇和重新馴化等這些技術(shù)都可以結(jié)合快速育種技術(shù)，使植物育種學(xué)家們能夠跟上環(huán)境變化和人口增長(zhǎng)的步伐。

未來30年，全球人口預(yù)計(jì)將增長(zhǎng)25%，達(dá)到100億。迄今為止，傳統(tǒng)育種方法已經(jīng)生產(chǎn)出了高產(chǎn)量的營(yíng)養(yǎng)作物，可以通過機(jī)械收割來滿足不斷增長(zhǎng)的人口的糧食需求。但是，目前，包括小麥、水稻和玉米產(chǎn)量的增長(zhǎng)速度仍不足以滿足未來的需求。因此育種家和植物科學(xué)家承受著改良現(xiàn)有作物和開發(fā)新作物的壓力，未來的作物必須更高產(chǎn)、更有營(yíng)養(yǎng)、抗病蟲并智能適應(yīng)氣候變化。

與12000年前第一批谷物作物被馴化時(shí)不同，今天的植物育種家有大量的創(chuàng)新技術(shù)用于尋求作物品系改良。例如，自動(dòng)化高通量表型系統(tǒng)的發(fā)展使更大群體的評(píng)估成為可能，這增加了選擇強(qiáng)度并提高了選擇準(zhǔn)確性。將最先進(jìn)的技術(shù)與快速育種相結(jié)合，這將有助于應(yīng)對(duì)養(yǎng)活100億人口挑戰(zhàn)的努力夯實(shí)基礎(chǔ)。

快速育種的發(fā)展

一些事件已經(jīng)按主題進(jìn)行了顏色編碼：綠色，左，傳統(tǒng)育種；綠色，右，基因組工程；棕色，DNA標(biāo)記；粉色，基因組序列；藍(lán)色，其他關(guān)鍵事件。

將四個(gè)增強(qiáng)抗穗發(fā)芽(PHS-A1)、小麥銹病(Lr34)、赤霉病(Fhb1)和耐鹽性(Nax1)的性狀從不適應(yīng)背景中疊加到一個(gè)優(yōu)良小麥品種中的策略。經(jīng)過四輪回交和選擇，獲得近等基因系(純度>96%)，再結(jié)合兩輪雜交(遺傳堆積步驟1和2)和選擇一個(gè)具有所有四個(gè)性狀的純合品系(基因堆積步驟3)。B、大田(每年一代)、常規(guī)溫室(每年兩代)和快速繁殖溫室(每年六代)的實(shí)現(xiàn)四代溫室的時(shí)間表。

大約在150年前，植物學(xué)家首次證明植物可以利用碳弧燈在人造光下生長(zhǎng)。隨后，研究人員評(píng)估了連續(xù)光照對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。20世紀(jì)80年代中期，美國(guó)宇航局與猶他州立大學(xué)合作，探索在空間站持續(xù)光照下種植快速循環(huán)小麥的可能性。這一共同努力導(dǎo)致了“USU-Apogee”的開發(fā)。與此同時(shí)，俄羅斯科學(xué)家在1993年提議測(cè)試“太空鏡子”，將夜晚變成白天，從理論上提高地球上的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力。1990年，威斯康辛大學(xué)對(duì)發(fā)光二極管(LED)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響進(jìn)行了評(píng)估，LED技術(shù)的不斷改進(jìn)大大降低了室內(nèi)植物繁殖系統(tǒng)的成本，從而提高了作物的生產(chǎn)力。

受美國(guó)宇航局工作的啟發(fā)，昆士蘭大學(xué)的研究人員在2003年創(chuàng)造了“快速育種”這個(gè)詞。不像雙單倍體技術(shù)，快速育種適合于不同的種質(zhì)，不需要專門的實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行體外培養(yǎng)。該技術(shù)利用最佳的光質(zhì)量、光強(qiáng)度、日照長(zhǎng)度和溫度控制來加速光合作用和開花，加上及早收獲種子以縮短世代時(shí)間。此外，快速育種還可以加速性狀的回交和聚合(圖2)，以及轉(zhuǎn)基因研發(fā)產(chǎn)線。

精心的策劃可以用來創(chuàng)建DNA標(biāo)記檢測(cè)、快速育種和田間表現(xiàn)評(píng)估的研發(fā)線。2017年，首個(gè)通過快速育種開發(fā)的春小麥品種“DS Faraday”在澳大利亞發(fā)布。在這種情況下，我們利用快速育種來加速谷物休眠基因在作物成熟時(shí)抑制萌發(fā)的滲入，從而生產(chǎn)出對(duì)收獲前萌發(fā)具有更高耐受性的高蛋白的面粉小麥。

對(duì)于那些沒有大型設(shè)施的研究人員，可以建立小型、低成本的快速育種單位?？焖儆N還可以加速發(fā)現(xiàn)和利用地方種族和作物野生近緣的等位基因多樣性。例如，利用快速育種技術(shù)與已知基因相關(guān)的DNA標(biāo)記篩選Vavilov小麥采集葉銹病抗性，促成發(fā)現(xiàn)了新的抗性來源。

更快,更好的表現(xiàn)型分析

表型分析是指對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育和生理學(xué)的任何方面的測(cè)量。表型特征產(chǎn)生于基因型和環(huán)境之間的相互作用，包括光合機(jī)制的熒光特性、生長(zhǎng)速度、抗病性等，并最終表現(xiàn)為產(chǎn)量構(gòu)成因素。優(yōu)良表型分析是植物育種的核心，是選育新品種的主要依據(jù)。因此，表型方法的改進(jìn)必須綜合考量準(zhǔn)確性、速度和成本之間的平衡。

我們對(duì)植物對(duì)環(huán)境的反應(yīng)的理解可以進(jìn)一步增強(qiáng)并實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化。這些技術(shù)的結(jié)合能夠提高表型準(zhǔn)確性和降低成本。更便宜的現(xiàn)場(chǎng)操作平臺(tái)正變得越來越強(qiáng)大且實(shí)用，特別是能夠攜帶大量有效載荷并保證足夠飛行時(shí)間的無人機(jī)的應(yīng)用越來越廣泛。隨著基因組學(xué)的快速發(fā)展，更好的表現(xiàn)型工具正在引領(lǐng)加速育種的時(shí)代。

田間種植作物表型分析的創(chuàng)新只能與快速育種相結(jié)合，以便選出在目標(biāo)環(huán)境與快速育種條件之間均保持穩(wěn)定的性狀。耐受某些害蟲和疾病的抗性表型分析也可以整合到快速育種研發(fā)線中，以進(jìn)行單一性狀的表型分析?？焖儆N設(shè)施與自動(dòng)化高通量表型分析平臺(tái)的整合將進(jìn)一步加速功能基因座和基因的發(fā)現(xiàn)，并有助于對(duì)植物生長(zhǎng)和發(fā)育有影響的特定基因進(jìn)行特征分析。

隨著低成本計(jì)算機(jī)和其他硬件的出現(xiàn)，表現(xiàn)型平臺(tái)正變得便宜且易于獲取。盡管在受控環(huán)境中對(duì)表型分析有優(yōu)勢(shì)，但對(duì)于簡(jiǎn)單的疾病性狀，表型分析最好在多次田間試驗(yàn)中得到證實(shí)。對(duì)于抗旱和高產(chǎn)之類更復(fù)雜的性狀，表型分析必須在田間目標(biāo)環(huán)境中進(jìn)行。

作物改良的快速編輯

其中快速基因組編輯可以直接在快速育種系統(tǒng)中執(zhí)行。為了避免實(shí)驗(yàn)室條件下植株再生的瓶頸，可以將Cas9基因和sgRNA序列直接應(yīng)用于植物。分離的后代可以被篩選出新的性狀(例如，抗病)，而缺乏Cas9但攜帶新性狀的植株可以被識(shí)別出來?；蛘撸珻as9可以保留在“CRISPR-Ready”植物中，通過對(duì)不同的基因靶標(biāo)應(yīng)用sgRNA，這些植物可能會(huì)經(jīng)歷更多的編輯周期。

對(duì)于基因編輯和轉(zhuǎn)基因性狀而言，可以通過將這些工具納入快速育種研發(fā)線而更快的實(shí)現(xiàn)其優(yōu)勢(shì)。許多第一代基因編輯應(yīng)用僅依賴于一到兩個(gè)非優(yōu)良基因型，他們的優(yōu)點(diǎn)在于容易進(jìn)行植物組織培養(yǎng)和轉(zhuǎn)化中再生。最近開發(fā)的技術(shù)甚至可以為優(yōu)良品系提供高的轉(zhuǎn)化效率。應(yīng)用基因編輯仍然需要耗時(shí)的組織培養(yǎng)過程，以及適合使用Cas9基因和單導(dǎo)RNA ( sgRNA)序列進(jìn)行遺傳操作的具有一定物理防護(hù)水平的專業(yè)實(shí)驗(yàn)室。然而，在快速育種系統(tǒng)中直接合并基因編輯的系統(tǒng)，如ExpressEdit(圖3)，可以繞過植物材料體外操作的技術(shù)瓶頸。雖然并未常規(guī)操作，但已經(jīng)采取了許多步驟來快速跟蹤基因編輯，如下所述。

在CRISPR基因編輯中，sgRNA將Cas9酶引導(dǎo)到目標(biāo)DNA位點(diǎn)，Cas9將該位點(diǎn)的DNA剪切?？梢援a(chǎn)生含有異源Cas9基因的“CRISPRready”基因型。現(xiàn)在有不同的方式交付sgRNA用于目標(biāo)基因組編輯。然而，該技術(shù)仍將產(chǎn)生受調(diào)控的轉(zhuǎn)基因植物，并且將需要提供轉(zhuǎn)基因、Cas9以及大多數(shù)情況下的選擇標(biāo)記基因的被編輯基因座在隨后的分離狀況。整合基因組編輯和不需要組織培養(yǎng)的快速育種需要許多技術(shù)突破，最理想的結(jié)果是不需要組織培養(yǎng)的等位基因修改或外源DNA的應(yīng)用，因?yàn)檫@些可以避免轉(zhuǎn)基因生物標(biāo)記(圖3)。單一或多重編輯已被廣泛證明可以實(shí)現(xiàn)，現(xiàn)在可以使用無組織培養(yǎng)技術(shù)來實(shí)現(xiàn)。

快速基因組選擇

傳統(tǒng)育種策略與利用雙單倍體 (DH)、快速育種 (SB)、基因組選擇 (GS) 和 ExpressEdit（用剪刀表示）的漸進(jìn)策略的育種策略的可視化表示和周期長(zhǎng)度比較。粉紅色陰影表示在速度繁殖條件下執(zhí)行的步驟，而綠色陰影表示在常規(guī)條件下執(zhí)行的步驟。塊箭頭表示單代。彎曲的箭頭表示育種流程中的步驟，在這些步驟中，通過田間評(píng)估或基因組選擇確定的最佳品系被用作親本以進(jìn)行新的雜交。為近交作物提供的示例。

利用連鎖DNA標(biāo)記追蹤少量基因或性狀的標(biāo)記輔助選擇，已成功地應(yīng)用于幾乎所有的作物育種項(xiàng)目，以尋找影響較大的突變性狀。相比之下，基因組選擇利用全基因組DNA標(biāo)記來預(yù)測(cè)育種個(gè)體在復(fù)雜性狀上的遺傳價(jià)值。這項(xiàng)技術(shù)的發(fā)展有助于在大量基因及調(diào)控元件的背景下，了解復(fù)雜性狀（如產(chǎn)量）究竟是受到哪些變量的綜合影響。這些變異的影響是通過與全基因組DNA標(biāo)記的連鎖不平衡來捕獲，標(biāo)記的影響在大的參考或訓(xùn)練種群中估計(jì)，其中包括標(biāo)記基因型和性狀被測(cè)量的系或個(gè)體。一旦標(biāo)記效應(yīng)得到估計(jì)，育種的候選系就可以進(jìn)行基因分型。然后，評(píng)估每個(gè)候選株系的育種價(jià)值，其基因組育種價(jià)值(GEBVs)估計(jì)為它們所攜帶的標(biāo)記等位基因的標(biāo)記效應(yīng)之和，隨后，可以選擇GEBV排名最高的株系繁殖下一代。與傳統(tǒng)育種方法相比，基因組選擇的一個(gè)優(yōu)勢(shì)是，可以在品種發(fā)育的早期就選擇株系作為親本(圖4)，并且基于GEBV的多個(gè)育種周期可以在與傳統(tǒng)育種單個(gè)周期相同的時(shí)間內(nèi)完成。通常在品種研發(fā)線后期（評(píng)估階段）才進(jìn)行測(cè)量的性狀（如產(chǎn)量）來說，基因組選擇的最大潛力在于節(jié)省時(shí)間和資源。

為了獲得更大的收益，可以使用基因組選擇對(duì)多個(gè)性狀同時(shí)進(jìn)行靶向篩選。例如，為選擇具有高產(chǎn)特性的植物，可以通過使用多性狀的方法來納入能夠以高通量并能在早期階段進(jìn)行測(cè)量的表型，從而提高選擇的準(zhǔn)確性，并綜合考慮GEBV值，以將產(chǎn)量潛力最大化。

基因組選擇在與其他技術(shù)組合使用時(shí)會(huì)帶來最大回報(bào)，即縮短傳代間隔時(shí)間和包括影響目標(biāo)性狀的決定性突變的準(zhǔn)確位點(diǎn)，因?yàn)樵谶@種情況下，預(yù)測(cè)不再依賴于DNA標(biāo)記與決定性突變之間的連鎖不平衡。由于快速育種可以實(shí)質(zhì)上減少傳代的間隔，通過在每一代應(yīng)用基因組選擇帶篩選出選擇下一代的父母本，這種方法所帶來的的遺傳增益可以大大增加。

基因組選擇也可以用來在整個(gè)基因組中疊加有用的單倍型，從而從群體中分離的可用單倍型創(chuàng)建一個(gè)最佳的種植品系。然后，可對(duì)基因組的各個(gè)部分確定出具有最高GEBV值的單倍型，這些最佳單倍型可以通過最佳雜交模式疊加到單個(gè)植株中。這種性狀疊加的方法結(jié)合快速育種，可用于快速開發(fā)具有多種性狀表現(xiàn)俱佳的作物新品種。

快速馴化

植物馴化是一個(gè)漫長(zhǎng)的選擇一系列性狀突變的過程。馴化通常與多倍體有關(guān):事實(shí)上，大多數(shù)作物都是多倍體。然而，由于親緣間的性隔離和多體遺傳，多倍體使作物改良復(fù)雜化。多倍體與馴化直接相關(guān)，通過重新創(chuàng)建多倍體進(jìn)行快速的重新馴化是從野生近緣種引入新的基因和等位基因的最直接途徑。這種重新馴化過程可通過快速育種進(jìn)一步加速。

為了避免多體遺傳，在某些物種中，可以使用具有所需性狀的供體在二倍體背景下進(jìn)行育種，然后通過未減數(shù)的配子和/或倍間雜交重新構(gòu)成多倍體。與直接育種多倍體相比，該方法所需的時(shí)間和資源更少。

其他馴化新物種的方法包括利用已知的馴化基因來重演馴化植物的理想株型。以孤生作物和野生物種的馴化相關(guān)基因?yàn)槟繕?biāo)，已經(jīng)利用CRISPR-Cas9基因編輯技術(shù)得以實(shí)現(xiàn)。工程改良的新馴化品種可以直接用作農(nóng)作物，也可以與優(yōu)良品系雜交，在不存在與野生種質(zhì)利用相關(guān)的時(shí)滯的情況下，快速引入新的性狀。

編輯和誘變結(jié)合快速育種也可以適用于通過生物強(qiáng)化制造更健康的食品。通過基因編輯的馴化過程可以通過產(chǎn)生直接與高級(jí)株系雜交的株系，快速開發(fā)作物野生親緣基因庫，而且?guī)缀鯖]有遺傳阻力。結(jié)合快速育種，這些工具提供了快速獲得新的遺傳變異的途徑，并加速將這種變異應(yīng)用到農(nóng)民的土地上。

快速育種2.0

 a.種子休眠可以通過分層或通過施用植物激素，如赤霉酸（GA3）來打破。

 b.可以避免種子成熟以減少世代時(shí)間；收獲未成熟胚胎最節(jié)省時(shí)間，但需要體外培養(yǎng)，而一些種子（例如小麥和大麥）可以早期收獲并干燥，然后再傳給下一代。

c.如果可以取消春化的要求，這將減少冬季作物的世代時(shí)間。 

d.升高的溫度促進(jìn)植物生長(zhǎng)（1），但在熱敏感階段應(yīng)避免高溫，以防止發(fā)育停滯，例如小麥減數(shù)分裂期間（2）。

e.日光、高壓鈉蒸氣 (HPS) 燈、LED 和激光的光譜分布。紅色和藍(lán)色矩形代表可以在植物光合作用中利用的波長(zhǎng)。對(duì)于人造光源，給出了從電到光的轉(zhuǎn)換效率。

f.增加日照長(zhǎng)度會(huì)減少長(zhǎng)日照和日間中性作物的生成時(shí)間。 

g,h.光強(qiáng)度和二氧化碳濃度的優(yōu)化。

 i.與土壤相比，水培法可以促進(jìn)生長(zhǎng)，因?yàn)槎趸己推渌泻θ苜|(zhì)可以從根部循環(huán)，同時(shí)使根部接觸更多的氧氣和養(yǎng)分。

展望

對(duì)于一些作物來說，由于對(duì)延長(zhǎng)日照時(shí)間的敏感性，或者由于額外的光照不能加快性成熟的時(shí)間，因此無法實(shí)現(xiàn)快速育種和與其他育種技術(shù)的整合。例如，番茄對(duì)持續(xù)光照很敏感，但研究人員已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一種番茄基因，它能使植株耐受持續(xù)光照，如果將這種基因轉(zhuǎn)移到在快速育種條件下生長(zhǎng)的品種上，其果實(shí)產(chǎn)量可增加20%。同樣地，基因或環(huán)境的解決方案也可以使其他不耐生長(zhǎng)的作物實(shí)現(xiàn)快速育種，如玉米這樣的短日照作物和甜菜這樣的二年生作物。利用海水的蒸發(fā)冷卻系統(tǒng)、有選擇性地傳輸促進(jìn)植物生長(zhǎng)的波長(zhǎng)的半透明太陽能電池板，以及更高效的照明系統(tǒng)(如激光)等創(chuàng)新可以降低未來的快速育種成本，并擴(kuò)大應(yīng)用范圍。

在過去的100年里，植物育種提供了高產(chǎn)量的作物，維持了人口的增長(zhǎng)。利用一系列現(xiàn)代育種技術(shù)開發(fā)下一代作物品種，將滿足未來幾十年人口進(jìn)一步增長(zhǎng)的需求。