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信使核糖核酸（messenger RNA，mRNA）是指導(dǎo)合成蛋白質(zhì)的模板，是把遺傳信息從DNA傳遞到蛋白質(zhì)的信使。它是一種臨時(shí)的副本，所以具有拷貝少、壽命短、修飾成分少的特點(diǎn)。

因?yàn)樯^程總是需要多種蛋白協(xié)調(diào)作用，所以mRNA的種類很多，而且隨細(xì)胞狀態(tài)和外界環(huán)境不斷變化。狹義的轉(zhuǎn)錄組（transcriptome）就是指某種細(xì)胞在某種條件下所有mRNA的集合。

成熟mRNA的主體序列是編碼區(qū)，在其上游5’側(cè)和下游都有非編碼區(qū)。真核生物mRNA分子兩端還有5’帽子和3’尾部結(jié)構(gòu)。原核細(xì)胞的mRNA一般沒有尾，但感染真核細(xì)胞的病毒mRNA一般有尾。

真核生物mRNA結(jié)構(gòu)

最簡(jiǎn)單的帽子結(jié)構(gòu)是掉轉(zhuǎn)方向的7-甲基鳥苷三磷酸，它與mRNA原來(lái)的5’端核苷酸通過5’ppp5’連接，形成m7GpppN。較復(fù)雜的帽子結(jié)構(gòu)在后面的一個(gè)或兩個(gè)核苷酸還有2’-O-甲基修飾。帽子結(jié)構(gòu)的通式可寫為m7GpppN(m)pN(m)……。

帽子結(jié)構(gòu)對(duì)穩(wěn)定mRNA及其翻譯具有重要意義，它將5’端封閉起來(lái)，可免遭核酸外切酶水解；還可作為蛋白合成系統(tǒng)的辨認(rèn)信號(hào)，被一種帽子結(jié)合蛋白（cap binding protein，eIF-4E）識(shí)別并結(jié)合，促使mRNA與核糖體小亞基結(jié)合，進(jìn)而啟動(dòng)翻譯過程。

5’非翻譯區(qū)（5’ untranslated region, 5’UTR）是帽子與編碼區(qū)起始密碼子之間的一段較短的序列，其中包括標(biāo)志翻譯起始的序列，如原核生物的SD序列。5’UTR是翻譯起始的高度敏感區(qū)，其長(zhǎng)度、二級(jí)結(jié)構(gòu)以及AUG的數(shù)量都會(huì)影響翻譯起始的效率。

5’UTR的長(zhǎng)度一般是100~200個(gè)核苷酸，少于20個(gè)堿基時(shí)會(huì)錯(cuò)過翻譯起始密碼AUG，稱為遺漏掃描(Leaky scanning)。過長(zhǎng)的5’UTR容易形成過多二級(jí)結(jié)構(gòu)，不利于翻譯起始。5’UTR的長(zhǎng)度也與基因類型有關(guān)，比如與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)的基因往往具有較長(zhǎng)的5’UTR。

編碼區(qū)由起始密碼子AUG開始，到終止密碼子(UAG、UGA、UAA)截止，編碼一種蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)。其中每三個(gè)堿基構(gòu)成一個(gè)密碼子，編碼一個(gè)氨基酸。編碼區(qū)的二級(jí)結(jié)構(gòu)和密碼子選擇都可能影響翻譯效率。過多的二級(jí)結(jié)構(gòu)和稀有密碼子都會(huì)降低翻譯速度，所以基因工程表達(dá)蛋白時(shí)會(huì)根據(jù)宿主的密碼子偏好性進(jìn)行優(yōu)化。

3’非翻譯區(qū)是終止密碼子以后的轉(zhuǎn)錄序列，其中含有加尾信號(hào)，包括核心序列AAUAAA，以及下游10-30堿基處的一段富含GU的輔助序列。

3’非翻譯區(qū)也參與翻譯調(diào)控，比如很多microRNA可以與靶基因mRNA的3’非翻譯區(qū)結(jié)合，通過降解或抑制翻譯過程下調(diào)靶基因的表達(dá)。在動(dòng)物的胚胎發(fā)育過程中，許多基因通過3’UTR中多種調(diào)控元件與相應(yīng)蛋白因子的相互作用，構(gòu)成復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，對(duì)胚胎發(fā)育過程中基因表達(dá)的協(xié)調(diào)控制至關(guān)重要。例如果蠅的hunchback、nanos基因，線蟲的pal-1基因等。

microRNA通過與靶基因mRNA的3'UTR結(jié)合發(fā)揮作用，引自百度圖片

3’端尾部是一段多聚A序列。成熟的mRNA一般在它的3’端都加上了長(zhǎng)度為20-200堿基的多聚A尾，可以防止外切酶降解，也可以作為核孔轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的標(biāo)志，與成熟的mRNA通過核孔轉(zhuǎn)運(yùn)到胞漿有關(guān)。

尾部結(jié)構(gòu)也與翻譯過程及其調(diào)控相關(guān)。例如，多聚腺苷酸結(jié)合蛋白（PABP）可以與尾部結(jié)合，并進(jìn)一步與eIF4G、eIF4B、Paip-1等多種蛋白相互作用，形成環(huán)狀復(fù)合物，參與翻譯起始過程，也可參與mRNA穩(wěn)定性調(diào)控過程。

PABP與尾部結(jié)合，參與翻譯起始過程。遺傳，2018。

參考文獻(xiàn)：

鄭超星, 馬小鳳, 張永華, 李洪杰, 張根發(fā). 真核生物mRNA翻譯起始機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 遺傳, 2018, 40(8): 607-619 doi:10.16288/j.yczz.17-393