目前，許多國(guó)家對(duì)乳酸菌的研究非常重視，它不僅在食品生產(chǎn)、疾病預(yù)防和生物防腐等方面發(fā)揮作用(李姣，2011)，在動(dòng)物生產(chǎn)中也有廣泛的應(yīng)用，尤其是在發(fā)酵飼料中，乳酸菌應(yīng)用最多。乳酸菌發(fā)酵飼料能產(chǎn)生其特有的發(fā)酵酸香味，不僅能夠改善動(dòng)物對(duì)飼料的適口性，提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能，維持動(dòng)物腸道內(nèi)的菌群平衡，還有一定的免疫調(diào)節(jié)活性，在畜牧生產(chǎn)中有著重要的意義(何謙等，2008)。對(duì)乳酸菌的各種生理功能和養(yǎng)殖中乳酸菌發(fā)酵飼料的應(yīng)用進(jìn)行綜述。
乳酸菌是動(dòng)物腸道中的正常微生物，能夠經(jīng)過發(fā)酵產(chǎn)生大量乳酸。含有鏈球菌屬、雙歧桿菌屬和腸球菌屬等在內(nèi)的23個(gè)屬(石峰，2010)，均歸于專性發(fā)酵菌。在飼料發(fā)酵中，乳酸菌發(fā)酵被公認(rèn)為最傳統(tǒng)和最安全的發(fā)酵菌種。
1.1 乳酸菌的一般特性
乳酸菌是一種能在低氧或無氧的環(huán)境中生長(zhǎng)的兼性厭氧菌，有一定的耐氧能力，屬于真細(xì)菌綱，真細(xì)菌目中的乳酸細(xì)菌科(劉屹峰，2002)。乳酸菌最適生長(zhǎng)pH為5.5～6.2，在微酸條件下能夠生長(zhǎng)，中性或偏堿性條件下生長(zhǎng)緩慢。適宜溫度30～40℃，大多數(shù)乳酸菌在NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于5%的條件下能夠存活，有較強(qiáng)的耐鹽性，裂殖是其生殖方式(余煥玲等，2000)。從形態(tài)上分乳酸菌包括球菌和桿菌，球菌包括片球菌、鏈球菌和明串珠菌屬;桿菌包括雙歧桿菌和乳桿菌等至少23個(gè)屬。從發(fā)酵產(chǎn)物的不同分乳酸菌有同型和異型2種。青貯菌制劑發(fā)酵類型不同其青貯飼料的品質(zhì)及其有氧穩(wěn)定性等也有差異。
同型發(fā)酵反應(yīng)式:C6H12O6+2ADP—2CH3CHOHCOOH+2ATP
異型發(fā)酵反應(yīng)式:C6H12O6+ADP—CH3CHOHCOOH+C2H5OH+CO2+ATP
乳酸菌觸酶呈陽(yáng)性，發(fā)酵一定的糖類并產(chǎn)生不同的代謝產(chǎn)物，無腐敗產(chǎn)物，產(chǎn)酸耐酸能力很強(qiáng)，分解蛋白質(zhì)和脂肪能力較弱等。
1.2 乳酸菌的主要生理功能
乳酸菌的作用很多，主要有平衡胃腸道內(nèi)的菌群，使有益菌增多，有害菌減少，進(jìn)而提高胃腸道功能;改善動(dòng)物對(duì)食物的消化能力，提高食物的生物效價(jià)，提高機(jī)體免疫力;減少血清中膽固醇含量，降血壓;增加食品風(fēng)味、抗腫瘤及抗氧化等(雷欣宇等，2012)。
1.2.1 維持腸道菌群平衡
乳酸菌進(jìn)入腸道后會(huì)形成優(yōu)勢(shì)菌種，從而抑制病菌的繁殖，使腸道菌群達(dá)到平衡，還能通過自身及其代謝產(chǎn)物對(duì)腸內(nèi)病菌產(chǎn)生非特異性頡頏作用，抑制或減少有害菌的繁殖，并且其自身產(chǎn)生的多種抑菌物質(zhì)，能夠及時(shí)消滅病菌，最終改善動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和飼養(yǎng)環(huán)境(徐子涵等，2011)。另外，乳酸菌抑菌是通過搶占有害菌在小腸內(nèi)膜上皮部位的結(jié)合位點(diǎn)，競(jìng)爭(zhēng)有害菌的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使有害菌減少。Kobashi等(2008)把經(jīng)過乳酸菌發(fā)酵的飼料喂給斷奶仔豬，仔豬腸道內(nèi)pH顯著降低，有害菌明顯減少而乳酸菌數(shù)目顯著增加。因此，乳酸菌通過降低腸道pH，使一些不耐酸的有害菌受到抑制死亡。乳酸菌還能合成一些抑菌物質(zhì)如雙氧水和細(xì)菌素等，這些抑菌物質(zhì)能氧化有害菌細(xì)胞及殺滅有害菌，使腸道菌群達(dá)到平衡。
1.2.2 促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收
機(jī)體不易吸收大分子量的蛋白質(zhì)被乳酸菌降解為游離氨基酸和小肽，有助于蛋白質(zhì)的消化與吸收，合成機(jī)體所需的多種維生素(煙酸、泛酸、葉酸、B1、B6及B12等)為動(dòng)物提供營(yíng)養(yǎng)，增強(qiáng)其抗病能力，并能產(chǎn)生乙酸、乳酸和促生長(zhǎng)因子(任科潤(rùn)等，2012)。Gilliland等(1990)研究表明，雙歧桿菌能產(chǎn)生葉酸及B族維生素，且不同種類的雙歧桿菌產(chǎn)生葉酸和B族維生素的量不同。除此之外，飼料在消化代謝中會(huì)產(chǎn)生一些抗?fàn)I養(yǎng)因子，乳酸菌能夠降解它們使飼料適口性提高，增加動(dòng)物的采食，飼料的消化率和利用率也得到提高，乳酸菌還能促進(jìn)維生素D的吸收和脂類的消化，提高礦物質(zhì)磷、鈣和鐵的利用率。
1.2.3 產(chǎn)生具有抑菌活性的代謝物
乳酸菌在代謝過程中能產(chǎn)生一系列有細(xì)菌頡頏作用的細(xì)菌素，主要有代謝產(chǎn)物、細(xì)菌致死性蛋白、類抗生素物質(zhì)和抗菌譜非常廣，包括多種革蘭陽(yáng)性及陰性菌，但產(chǎn)量較少，不足以與抗生素比擬。
1.2.4 增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體的抗病能力
乳酸菌的熱殺死菌體、活菌體及其菌體破碎液、發(fā)酵液、菌體破碎液、細(xì)胞質(zhì)提取液和細(xì)胞壁分離產(chǎn)物都對(duì)免疫反應(yīng)有調(diào)節(jié)功能。乳酸菌通過以下4個(gè)方面抑制低溫菌和腐敗菌的生長(zhǎng)繁殖。乳酸菌在動(dòng)物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的乳酸可降低腸道內(nèi)的氧化還原電位和pH，有些有害菌由于內(nèi)環(huán)境改變而逐漸死亡。乳酸菌在腸道內(nèi)代謝產(chǎn)生過氧化氫，過氧化氫將動(dòng)物體內(nèi)的過氧化氫－硫氰酸系統(tǒng)激活，使革蘭陰性菌和過氧化氫酶陽(yáng)性細(xì)菌的生長(zhǎng)受阻。乳酸菌產(chǎn)生的一些細(xì)小蛋白質(zhì)或肽類，能夠抑制一些致病菌。乳酸菌還能通過產(chǎn)生誘導(dǎo)酶，提高機(jī)體的抗病力，Chuang等(2007)通過研究乳酸菌對(duì)免疫功能的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，這些滅活乳酸菌使T細(xì)胞TH分泌增多，促進(jìn)白細(xì)胞介素IL－12、IL－10及干擾素IFN－γ的產(chǎn)生和細(xì)胞增殖。Lakritz等(2014)將經(jīng)羅伊氏乳桿菌發(fā)酵的食物喂給小鼠，發(fā)現(xiàn)這種發(fā)酵食物能刺激機(jī)體產(chǎn)生CD4+和CD25+淋巴細(xì)胞，而這2種淋巴細(xì)胞抑制乳腺腫瘤的發(fā)生。因此，乳酸桿菌在調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用。Schnurer等(2004)發(fā)現(xiàn)乳酸菌還有抗真菌作用，被廣泛應(yīng)用于防治真菌感染。此外腸道中的乳酸菌在代謝過程中會(huì)產(chǎn)生某些物質(zhì)，促進(jìn)腸道的蠕動(dòng)，從而防止形成腫瘤。
1.2.5 降低膽固醇
乳酸菌減少體內(nèi)膽固醇合成主要通過2種方式:降低體內(nèi)合成酶活性和同化膽固醇。同時(shí)，在體外也能降低膽固醇。Lye等(2010)及Lye等(2011)對(duì)5株乳桿菌研究發(fā)現(xiàn)，在模擬人胃腸道環(huán)境的情況下，膽固醇黏附到細(xì)胞表面，在膽鹽的存在下，抑制膽固醇膠束的形成，使模擬環(huán)境中膽固醇的含量降低，除此之外，乳酸菌通過產(chǎn)生特殊酶系，黏附并定植在腸黏膜上等多種途徑降低血清中膽固醇含量，進(jìn)而預(yù)防和治療心腦血管疾病。乳酸菌還通過多種形式對(duì)機(jī)體產(chǎn)生降血壓作用。
1.2.6改善食品風(fēng)味
乳酸菌發(fā)酵后能產(chǎn)生乳酸及乙醛、丁二酮(雙乙酰)和3－羥基丁酮等風(fēng)味物質(zhì)，這些風(fēng)味物質(zhì)是影響發(fā)酵產(chǎn)品風(fēng)味的主要因素。有些乳酸菌將食品中的蛋白質(zhì)分解成氨基酸和肽，這些分解產(chǎn)物和食品特有的風(fēng)味形成有關(guān)。Smit等(2005)發(fā)現(xiàn)大多數(shù)揮發(fā)性香氣化合物的前體是由蛋白質(zhì)酪蛋白酶促降解成的氨基酸，它們使奶酪產(chǎn)生特有的風(fēng)味。
除上述功能外，乳酸菌還有中和毒素、緩解便秘、緩解乳糖不耐癥和抗輻射等功能。
乳酸菌在動(dòng)物養(yǎng)殖中具有改善飼料品質(zhì)、提高飼料報(bào)酬、改善腸胃功能和促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)的作用，發(fā)酵飼料在發(fā)酵過程中產(chǎn)生多種氨基酸和維生素，并含有多種礦物質(zhì)，能被動(dòng)物直接吸收，提高其生產(chǎn)性能。乳酸菌發(fā)酵飼料有一定的免疫調(diào)節(jié)活性，具有替代含抗生素飼料的潛能。由于含有多種蛋白酶和脂肪酶，能較好地提高飼料的適口性，使動(dòng)物采食更多，進(jìn)而提高生產(chǎn)，獲得更多經(jīng)濟(jì)效益。
2.1 發(fā)酵飼料在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用
在家禽日糧中添加乳酸菌發(fā)酵飼料可促進(jìn)腸絨毛生長(zhǎng)和提高腸道消化酶活性，調(diào)整胃腸道微生態(tài)平衡，從而提高家禽對(duì)飼料的消化吸收能力，促進(jìn)家禽生長(zhǎng)，提高機(jī)體免疫力，保持家禽機(jī)體健康，使家禽有較好的生產(chǎn)性能。Missotten等(2013)接種植物乳桿NCIMB40087在潮濕的飼料中，26℃分批發(fā)酵48h后喂給280日齡肉雞，在生長(zhǎng)和肥育期結(jié)束后，飼料利用率明顯提高，空腸中段和回腸的絨毛高度，試驗(yàn)組較對(duì)照組分別提高22.6%和16.0%。郭元晟等(2011)分別添加不同量的發(fā)酵乳桿菌在AA肉雞日糧中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)腸道消化酶活性顯著增強(qiáng)，低量組與對(duì)照組相比，空腸、胰腺淀粉酶活性和十二指腸糜蛋白酶活性均顯著提高(P＜0.05)。吳妍妍等(2013)將乳酸桿菌發(fā)酵棉粕添加在AA肉仔雞日糧中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加量為6%組的肉雞的生長(zhǎng)性能、免疫性能及血液生化指標(biāo)均提高。孫汝江等(2012)使用嗜酸乳桿菌等復(fù)合菌種發(fā)酵飼料飼喂產(chǎn)蛋雞，試驗(yàn)組Ⅱ和Ⅲ分別添加5%和10%微生物發(fā)酵飼料，結(jié)果表明，2試驗(yàn)組的平均蛋質(zhì)量較對(duì)照組均有提高;產(chǎn)蛋率，試驗(yàn)Ⅱ和Ⅲ組分別比Ⅰ組提高1.66%和2.10%，差異顯著(P＜0.05);2試驗(yàn)組料蛋比均降低。尹鵬鵬(2012)把不同比例的地衣芽孢桿菌和乳酸桿菌制成聯(lián)合菌種發(fā)酵飼料，將發(fā)酵飼料飼喂35日齡肉鴨，結(jié)果表明等量的衣芽孢桿菌和乳酸桿菌菌種發(fā)酵飼料飼喂的肉鴨平均體質(zhì)量及末期體質(zhì)量均顯著高于平行試驗(yàn)組(P＜0.05)。因此，乳酸菌發(fā)酵飼料在家禽生產(chǎn)中有很大的應(yīng)用潛力。
2.2 發(fā)酵飼料在養(yǎng)牛生產(chǎn)中的應(yīng)用
反芻動(dòng)物飼糧在添加粗料和精料基礎(chǔ)上添加發(fā)酵飼料可降低粗纖維含量，提高日糧的適口性，增加動(dòng)物食欲，提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能，發(fā)酵飼料中的微生物還能分解抑菌物質(zhì)，抑制有害菌生長(zhǎng)，減少疾病。目前應(yīng)用于反芻動(dòng)物青貯飼料生產(chǎn)的主要添加劑為乳酸菌屬。王曙陽(yáng)等(2014)將乳酸菌等復(fù)合微生態(tài)制劑發(fā)酵的甜高粱渣飼喂奶牛，試驗(yàn)組奶牛產(chǎn)奶量和采食量均高于青貯玉米秸稈組，牛奶中乳蛋白含量和乳脂率均提高。何爽等(2009)將秸稈用乳酸菌發(fā)酵后飼喂架子牛，結(jié)果表明，乳酸菌發(fā)酵秸稈組的平均日增質(zhì)量比對(duì)照組高0.17kg，差異顯著(P＜0.05)，飼料轉(zhuǎn)化率降低11%。李炳志(2014)在患子宮內(nèi)膜炎的奶牛子宮內(nèi)灌注乳酸桿菌發(fā)酵液治療奶牛，結(jié)果發(fā)現(xiàn)效果較好，治愈率高達(dá)85.71%。所以在反芻動(dòng)物日糧中添加乳酸菌發(fā)酵飼料可提高動(dòng)物生產(chǎn)性能。
2.3 發(fā)酵飼料在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用
研究表明，將發(fā)酵飼料飼喂斷奶仔豬不僅能夠降低腹瀉率還能提高飼料轉(zhuǎn)化率及其生產(chǎn)性能，減少仔豬發(fā)病率，所以生產(chǎn)中用發(fā)酵飼料可部分取代抗生素，何謙等(2008)將乳酸菌液體種發(fā)酵的斷奶仔豬飼糧飼喂仔豬，仔豬平均日增質(zhì)量提高，料肉比和腹瀉率均顯著降低(P＜0.05)。呂鋒(2010)飼喂斷奶仔豬由乳酸菌、芽孢菌和酵母菌以3∶2∶1發(fā)酵而成的全價(jià)飼料，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組(發(fā)酵全價(jià)料，且不含抗生素)日增質(zhì)量顯著增加(P＜0.05);腹瀉率明顯低于對(duì)照Ⅰ組和Ⅱ組。鞏德球(2012)添加不同量的乳酸菌發(fā)酵飼料于育肥豬飼糧中，結(jié)果平均日增質(zhì)量和平均日采食量均高于對(duì)照組，且高劑量組增加最多，而平均料肉比均降低。Solly等(2011)用液體發(fā)酵谷物飼喂生長(zhǎng)豬，發(fā)現(xiàn)回腸CH2O消化率試驗(yàn)組(發(fā)酵)和對(duì)照組(非發(fā)酵)分別為86.5%和84.5%，試驗(yàn)組高2.3%，差異極顯著(P＜0.01)，減少糖尿病的發(fā)生率，改善健康狀況。Demeckova等(2002)在產(chǎn)仔母豬日糧中添加含植物乳桿菌的發(fā)酵液體飼料，發(fā)現(xiàn)初乳中腸上皮細(xì)胞和淋巴細(xì)胞有絲分裂活性，干飼料組比發(fā)酵液體飼料組分別提高48.5%和54.6%，差異極顯著(P＜0.01)，母豬初乳的質(zhì)量得到提高。因此，乳酸菌發(fā)酵飼料對(duì)提高豬的生產(chǎn)性能有較好的效果，在養(yǎng)豬中的應(yīng)用潛力很大。
2.4 發(fā)酵飼料在水產(chǎn)中的應(yīng)用
由于發(fā)酵飼料的種種優(yōu)點(diǎn)，發(fā)酵飼料的應(yīng)用越來越多，甚至水產(chǎn)養(yǎng)殖中也開始廣泛使用，這極大促進(jìn)水產(chǎn)品的發(fā)展，在水中發(fā)酵飼料溶解較慢，不易污染水質(zhì)，保質(zhì)期比其他飼料長(zhǎng)，深受養(yǎng)殖戶的喜愛，另外，經(jīng)乳酸菌發(fā)酵后的水產(chǎn)飼料適口性好，增食和誘食效果較好，使水產(chǎn)成活率也顯著提高。特別是養(yǎng)殖南美白對(duì)蝦時(shí)，使用發(fā)酵飼料，其采食量顯著增加，攝食時(shí)間減少和發(fā)病率降低，養(yǎng)殖周期縮短，大大提高生產(chǎn)效率。李京會(huì)(2009)飼喂南美白對(duì)蝦乳酸菌發(fā)酵飼料，結(jié)果顯示，蝦群的抗病能力增強(qiáng)，蝦體還能抵御由于氣候異常引起的蝦病，所以，乳酸菌發(fā)酵飼料也能較好的應(yīng)用于水產(chǎn)中。
目前，用于發(fā)酵的菌種較多，綜合各種因素選取較優(yōu)的菌種，加快發(fā)酵飼料的應(yīng)用。未來發(fā)酵飼料的研究不僅要考慮菌種的效果，還要考慮其多功能性、安全性、方便性和高質(zhì)性等;如果能夠解決發(fā)酵質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)、發(fā)酵控制及有效性、發(fā)酵飼料添加量及使用的安全性等問題，發(fā)酵飼料將是一種理想的飼料。由于乳酸菌的種種優(yōu)點(diǎn)，乳酸菌發(fā)酵飼料受到更多的關(guān)注。乳酸菌發(fā)酵飼料品質(zhì)穩(wěn)定、適口性好和飼料營(yíng)養(yǎng)成分破壞較小、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，飼喂動(dòng)物后能夠改善機(jī)體營(yíng)養(yǎng)狀況，提高飼料轉(zhuǎn)化率和動(dòng)物生長(zhǎng)性能等。需要在未來的研究中利用分子生物學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)及基因工程技術(shù)，將乳酸菌應(yīng)用于畜牧業(yè)發(fā)酵，使益生菌發(fā)酵飼料成為未來發(fā)展方向。
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責(zé)編：馬維軍；審閱：陳達(dá)博士
來源：飼料研究；作者：王芳芳,刁華杰,夏九龍,武洪志,刁新平
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