1824年普雷沃斯特和仲馬描述了蛙的卵裂,可能這是最早看到的細(xì)胞分裂現(xiàn)象。
1855年德國學(xué)者R.C.菲爾肖提出“一切細(xì)胞來自細(xì)胞”的著名論斷,即認(rèn)為個(gè)體的所有細(xì)胞都是由原有細(xì)胞分裂產(chǎn)生的?,F(xiàn)在除細(xì)胞分裂外還沒有證據(jù)說明細(xì)胞繁殖有其他途徑(見“細(xì)胞學(xué)說”)。
細(xì)胞分裂分為原核細(xì)胞的分裂和真核細(xì)胞的分裂兩種。
原核細(xì)胞的分裂
原核細(xì)胞既無核膜,也無核仁,只有由環(huán)狀DNA分子構(gòu)成核區(qū),亦稱擬核。擬核為貯存和復(fù)制遺傳信息的部位,具有類似細(xì)胞核的功能。擬核的DNA分子或者連在質(zhì)膜上,或者連在質(zhì)膜內(nèi)陷形成的“質(zhì)膜體”上,質(zhì)膜體亦稱間體。隨著DNA的復(fù)制間體也復(fù)制成兩個(gè)。兩個(gè)間體由于其間的質(zhì)膜的生長而逐漸離開,與它們相連接的兩個(gè)DNA分子環(huán)于是被拉開,每一個(gè)DNA環(huán)與一個(gè)間體相連。在被拉開的兩個(gè)DNA環(huán)之間細(xì)胞膜向中央長入,形成隔膜,終于使一個(gè)細(xì)胞分為兩個(gè)細(xì)胞。
真核細(xì)胞的分裂
按細(xì)胞核分裂的狀況可分為3種:即有絲分裂、減數(shù)分裂和無絲分裂。有絲分裂是真核細(xì)胞分裂的基本形式。減數(shù)分裂是在進(jìn)行有性生殖的生物中導(dǎo)致生殖母細(xì)胞中染色體數(shù)目減半的分裂過程。它是有絲分裂的一種變形,由相繼的兩次分裂組成。無絲分裂亦稱直接分裂。最早由R·雷馬克于1841年看到。其典型過程是核仁首先伸長,在中間縊縮分開,隨后核也伸長并在中部從一面或兩面向內(nèi)凹進(jìn)橫縊,使核變成腎形或啞鈴形,然后斷開一分為二。差不多同時(shí)細(xì)胞也在中部縊縮分成兩個(gè)子細(xì)胞,由于在分裂過程中不形成由紡錘絲構(gòu)成的紡錘體,不發(fā)生由染色質(zhì)濃縮成染色體的變化,故名。
無絲分裂(amitosis)
無絲分裂時(shí)由于不經(jīng)過染色體有規(guī)律的平均分配,故存在遺傳物質(zhì)不能保證(但是不是沒有可能)平均等分配的問題,由此有些人認(rèn)為這是一種不正常的分裂方式。
無絲分裂是最早發(fā)現(xiàn)的一種細(xì)胞分裂方式,早在1841年德馬克(R.Remak)于雞胚血球細(xì)胞中見到。在無絲分裂中,核仁、核膜都不消失,沒有染色體的出現(xiàn),在細(xì)胞質(zhì)中也不形成紡錘體,當(dāng)然也就看不到染色體復(fù)制和平均分配到子細(xì)胞中的過程。但進(jìn)行無絲分裂的細(xì)胞,染色體也要進(jìn)行復(fù)制,并且細(xì)胞要增大。當(dāng)細(xì)胞核體積增大一倍時(shí),細(xì)胞就發(fā)生分裂。至于核中的遺傳物質(zhì)DNA時(shí)如何分配到子細(xì)胞中的,還有待進(jìn)一步研究。無絲分裂是最簡單的分裂方式。過去認(rèn)為無絲分裂主要見于低等生物和高等生物體內(nèi)的衰老或病態(tài)細(xì)胞中,但后來發(fā)現(xiàn)在動(dòng)物和植物的正常組織中也比較普遍地存在。無絲分裂在高等生物中主要是高度分化的細(xì)胞,在動(dòng)物的上皮組織、疏松結(jié)締組織、肌肉組織和肝組織中,在植物各器官的薄壁組織、表皮、生長點(diǎn)和胚乳等細(xì)胞中,都曾見到過無絲分裂現(xiàn)象。
有絲分裂(mitosis)
有絲分裂又稱為間接分裂,它是一種最普遍,是常見的分裂方式。有絲分裂為連續(xù)分裂,一般分為核分裂和胞質(zhì)分裂。
1、核分裂(時(shí)間長):核分裂是一個(gè)連續(xù)的過程,為了敘述的方便,人為地把核分裂劃分為前期、中期、后期作末期四個(gè)時(shí)期。有絲分裂各期的特點(diǎn)如下:
前期:核內(nèi)的染色質(zhì)凝縮成染色體,核仁解體,核膜破裂以及紡錘體開始形成。
中期:中期是染色體排列到赤道板上,紡錘體完全形成時(shí)期。
后期:后期是各個(gè)染色體的兩條染色單體分開,分別由赤道移向細(xì)胞兩極的時(shí)期。
末期:為形成二子核和胞質(zhì)分裂的時(shí)期。染色體分解,核仁、核膜出現(xiàn),赤道板上堆積的紡錘絲,稱為成膜體。
2、細(xì)胞質(zhì)分裂(時(shí)間短):核分裂后期,染色體接近兩極時(shí),細(xì)胞質(zhì)分裂開始。在兩個(gè)子核之間的連續(xù)絲中增加了許多短的紡錘絲,形成一個(gè)密集著紡錘絲的桶狀區(qū)域,稱之為成膜體。微管的數(shù)量增加,成膜體中有來自高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的泡囊(含多糖類物質(zhì)),沿著微管指引方向,聚集,融合,釋放出多核物質(zhì),構(gòu)成細(xì)胞板,從中間開始向周圍擴(kuò)展,直至與母細(xì)胞壁相連,成為胞間層——初生壁,新質(zhì)膜由泡囊的被膜融合而成。新細(xì)胞壁形成后,把兩個(gè)新形成的細(xì)胞核和它們周圍的細(xì)胞質(zhì)分隔成為兩個(gè)子細(xì)胞。
3、有絲分裂的特點(diǎn):通過細(xì)胞分裂使每一個(gè)母細(xì)胞分裂成兩個(gè)基本相同的子細(xì)胞,子細(xì)胞染色體數(shù)目、形狀、大小一樣,每一染色單體所含的遺傳信息與母細(xì)胞基本相同,使子細(xì)胞從母細(xì)胞獲得大致相同的遺傳信息。使物種保持比較穩(wěn)定的染色體組型和遺傳的穩(wěn)定性。
減數(shù)分裂(meiosis)
有性生殖要通過兩性生殖細(xì)胞的結(jié)合,形成合子,再由合子發(fā)育成新個(gè)體。生殖細(xì)胞中的染色體數(shù)目是體細(xì)胞中的一半。(否則生物每繁殖一代,體細(xì)胞中的染色體數(shù)目就會(huì)增加一倍)。既然在形成生殖細(xì)胞——精子或卵細(xì)胞時(shí),染色體數(shù)目要減少一半,則原細(xì)胞必須經(jīng)過減數(shù)分裂。
1、精子的形成過程
精子的形成部位:睪丸(精巢)的曲細(xì)精管中。在精巢中,通過有絲分裂產(chǎn)生了大量的原始生殖細(xì)胞,也就是精原細(xì)胞。根據(jù)有絲分裂的特征,可知精原細(xì)胞的染色體數(shù)目與體細(xì)胞染色體數(shù)目是相同的。在精原細(xì)胞時(shí)期,進(jìn)行了染色體復(fù)制。當(dāng)雄性動(dòng)物性成熟后,睪丸里的一部分精原細(xì)胞就開始進(jìn)行減數(shù)分裂,經(jīng)過減數(shù)分裂以后,精原細(xì)胞就形成了成熟的生殖細(xì)胞——精子。
第一次分裂的前期,細(xì)胞中的同源染色體兩兩配對,叫聯(lián)會(huì)。所謂的同源染色體,指減數(shù)分裂時(shí)配對的兩條染色體,形狀和大小一般都相同,一個(gè)來自父方,一個(gè)來自母方。聯(lián)會(huì)后,染色體進(jìn)一步螺旋化變粗,逐漸在光學(xué)顯微鏡下可見每個(gè)染色體都含有兩個(gè)姐妹染色單體,由一個(gè)著絲點(diǎn)相連,每對同源染色體則含有四個(gè)姐妹染色單體,叫四分體。把四分體時(shí)期和聯(lián)會(huì)時(shí)比較,由于染色體復(fù)制在精原細(xì)胞時(shí)就發(fā)生了,因此,它們所含的染色單體、DNA數(shù)目都是相同的,不同的主要是染色體的螺旋化程度不同,聯(lián)會(huì)時(shí)染色體螺旋化程度低,染色體細(xì),在光學(xué)顯微鏡下還看不清染色單體,因此,沒有在圖上表示出來。四分體時(shí)期,染色體螺旋化程度高,染色體變粗了,可在光學(xué)顯微鏡下清楚地看到每一個(gè)染色體有兩個(gè)單體。
在細(xì)胞分裂的同時(shí),細(xì)胞內(nèi)的同源染色體彼此分離,結(jié)果一個(gè)初級精母細(xì)胞便分裂成兩個(gè)次級精母細(xì)胞,而此時(shí)細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目也減少了一半,細(xì)胞內(nèi)不再存在同源染色體。減數(shù)第一次分裂結(jié)束。減數(shù)第二次分裂是從次級精母細(xì)胞開始的,細(xì)胞未經(jīng)染色體的復(fù)制,直接進(jìn)入第二次分裂。在細(xì)胞第二次分裂過程中,染色體的行為和前面所學(xué)的有絲分裂過程中染色體的行為非常相似,細(xì)胞內(nèi)染色體的著絲點(diǎn)排列在赤道板這一位置后,接著進(jìn)行分裂,于是兩條姐妹染色單體分離,分別移向細(xì)胞兩極。與此同時(shí),細(xì)胞分裂,結(jié)果生成了精子細(xì)胞。精子細(xì)胞經(jīng)過變形后成為精子,兩個(gè)次級精母細(xì)胞最后生成了四個(gè)精子,減數(shù)分裂結(jié)束。
隨后,各個(gè)四分體排列在細(xì)胞中央,同源染色體好像手拉手似地排成兩排,紡錘絲收縮,牽引染色體向兩極移動(dòng),導(dǎo)致四分體平分為二,配對的同源染色體分開,但此時(shí)著絲點(diǎn)并未分開,每一染色體上仍有兩條染色單體。接著發(fā)生細(xì)胞分裂,一個(gè)初級精母細(xì)胞分裂成兩個(gè)次級精母細(xì)胞,而每個(gè)次級精母細(xì)胞中的染色體數(shù)目就只有初級精母細(xì)胞的一半了,初級精母細(xì)胞有4條染色體,而次級精母細(xì)胞只有條染色體,染色體數(shù)目減半的原因是同源染色體分開,在次級精母細(xì)胞中已沒有同源染色體了。
聯(lián)會(huì)的同源染色體分開,說明染色體具有一定的獨(dú)立性,由于兩個(gè)同源染色體在細(xì)胞中央的排列位置是隨機(jī)的,可以互相交換,因此,就決定了同源的兩個(gè)染色體各移向哪一極也是隨機(jī)的,這樣,不同對的染色體之間就可以自由組合。這是將來要學(xué)的基因的自由組合規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。
第二次分裂的基本過程與有絲分裂相似:中期,染色體的著絲點(diǎn)排成一排,后期,著絲點(diǎn)一分為二,兩個(gè)姐妹染色單體成為兩個(gè)染色體,在紡錘絲的牽引下,移向兩極,接著,細(xì)胞分裂,兩個(gè)次級精母細(xì)胞分裂成4個(gè)精子細(xì)胞,減數(shù)分裂完成。
精子細(xì)胞再經(jīng)過變形,形成精子,在這個(gè)過程中,丟掉了精子細(xì)胞的大部分細(xì)胞質(zhì),帶上重要的物質(zhì)——細(xì)胞核內(nèi)的染色體,輕裝上陣,并形成了一個(gè)長長的尾,便于游動(dòng)。
2、卵細(xì)胞的形成過程
卵細(xì)胞在卵巢中形成,其過程與精子形成過程基本相同,但也有區(qū)別。
自然情況下
非自然情況下
射線、低溫﹑化學(xué)藥劑、病毒等環(huán)境因素對細(xì)胞分裂的影響是通過內(nèi)因起作用的,即通過導(dǎo)致基因突變或影響酶的活性而影響細(xì)胞分裂。