復(fù)雜的氣候條件、地質(zhì)事件和多樣的巖石類型造就了多種多樣的土壤類型，而土壤類型的多樣性、土壤內(nèi)部空間結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性和外部資源輸入的多源性導(dǎo)致土壤生物多樣性和土壤食物網(wǎng)的復(fù)雜性。土壤食物網(wǎng)的影響無(wú)處不在，其物種多樣性非常豐富且無(wú)法用同一種標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行檢測(cè)，以致于難以準(zhǔn)確量化它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)過(guò)程中的貢獻(xiàn)。土壤食物網(wǎng)中的不同生物類群由于對(duì)資源的利用方式和捕食策略不同而互相牽制，形成了錯(cuò)綜復(fù)雜的食物鏈和食物網(wǎng)。
土壤食物網(wǎng)影響生態(tài)系統(tǒng)功能的主要途徑（改自邵元虎等，2015）
土壤食物網(wǎng)就像一個(gè)超級(jí)生物體，各個(gè)生物類群就像是這個(gè)超級(jí)生物體的各個(gè)器官。各種生物通過(guò)多種機(jī)制的協(xié)作或拮抗影響著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。
全球變化不僅影響地上生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，還直接或間接地影響土壤食物網(wǎng)中各生物類群以及相關(guān)的地下生態(tài)過(guò)程和功能，這是因?yàn)榈厣现脖煌ㄟ^(guò)凋落物和根系分泌物的形式把大量的能量輸入土壤食物網(wǎng)（Pritchard，2011）。同時(shí)，土壤食物網(wǎng)中各生物類群地下生態(tài)過(guò)程會(huì)對(duì)全球變化產(chǎn)生反饋，加強(qiáng)或削弱全球變化給生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)的影響（Schmidt et al.，2004）。以往的研究關(guān)注更多的是全球變化對(duì)地上生態(tài)系統(tǒng)的影響，對(duì)地下生態(tài)系統(tǒng)的研究十分有限（Allison and Reseed，2008）。在公開(kāi)發(fā)行的生態(tài)學(xué)期刊上發(fā)表的關(guān)于全球變化的文章中，只有不到3%的文章聚焦全球變化對(duì)土壤生物或土壤生態(tài)過(guò)程的影響（Wardle，2002）。因此，土壤食物網(wǎng)中各生物類群以及土壤生態(tài)過(guò)程對(duì)全球變化的響應(yīng)和反饋可能是全球變化研究中重要的不確定因素（Bardgett et al.，2008）。土壤食物網(wǎng)是有機(jī)質(zhì)分解作用、養(yǎng)分礦化過(guò)程的主要調(diào)節(jié)者，在驅(qū)動(dòng)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用（賀紀(jì)正和葛源，2008）。因此，研究土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能及其對(duì)全球變化因子的響應(yīng)與反饋，對(duì)于準(zhǔn)確理解全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要意義（Bradford et al.，2002）。
土壤生物群落對(duì)全球變化響應(yīng)及反饋的途徑（改自Nielsen et al.，2015）
實(shí)線指直接作用；虛線指間接作用
全球變化是威脅土壤生物多樣性的重要因子，已有的研究也表明全球變化因子可以影響土壤生物，進(jìn)而影響它們調(diào)控的生態(tài)系統(tǒng)功能（Frey et al.，2013；García-Palacios et al.，2016）。盡管我們基于實(shí)驗(yàn)研究不斷提升全球變化驅(qū)動(dòng)因子（如氣候變化、CO?濃度升高、土地利用變化等）對(duì)土壤生物多樣性影響的認(rèn)識(shí)，如何預(yù)測(cè)全球變化對(duì)土壤生物多樣性的長(zhǎng)期影響仍是我們面臨的主要挑戰(zhàn)之一。氣候變化對(duì)土壤生物多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)功能的影響主要取決于變化的速率、生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤生物物種的脆弱性和敏感性。主要關(guān)注的焦點(diǎn)包括地上-地下生物群落的聯(lián)系、植物-土壤反饋的變化、土壤生物多樣性喪失對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響、生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力等方面。
地表和土壤內(nèi)部的生物“熱點(diǎn)”和關(guān)鍵界面
a. 白蟻堆；b. 蚯蚓與凋落物；c. 蚯蚓與根系；d. 地表蚓糞；e. 土壤內(nèi)蚓糞；f. 蚓道；圖a 由劉勝杰提供，圖b～f 由張衛(wèi)信提供
為了預(yù)測(cè)和減緩全球變化對(duì)土壤生物的影響，我們需要基于土壤生物物種的敏感性與適應(yīng)性、物種和食物網(wǎng)水平的相對(duì)貢獻(xiàn)等數(shù)據(jù)量化評(píng)價(jià)全球變化對(duì)土壤生物及生態(tài)功能的影響。氣候變化對(duì)土壤生物的影響可能在低多樣性、低彈性、強(qiáng)度干擾的生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)最強(qiáng)，但是相關(guān)問(wèn)題還沒(méi)有被量化評(píng)價(jià)和驗(yàn)證。
針對(duì)全球變化背景下土壤生物學(xué)研究面臨的挑戰(zhàn)與難點(diǎn)，我們認(rèn)為未來(lái)的研究應(yīng)該重點(diǎn)關(guān)注以下幾個(gè)方面。
▋一、土壤生物多樣性與生態(tài)功能耦合新技術(shù)及新方法的開(kāi)發(fā)
雖然分子生物學(xué)方法和技術(shù)的發(fā)展應(yīng)用大大提高了我們對(duì)土壤生物多樣性的認(rèn)識(shí)，但是為了充分認(rèn)識(shí)生物多樣性的重要性，我們急需將物種多樣性與生態(tài)功能聯(lián)系起來(lái)。此外，我們也需要通過(guò)監(jiān)測(cè)土壤生物的分布，評(píng)估地下土壤生物多樣性的喪失與增加及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)。然而，我們?cè)谕寥郎锓诸愯b定和描述土壤生物生活史特征和功能屬性能力方面還比較欠缺。研發(fā)更靈敏、低成本的分析方法，量化土壤生物群落響應(yīng)與反饋的標(biāo)準(zhǔn)化方法將有助于我們系統(tǒng)地了解土壤生物多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)功能。
英國(guó)Sourhope 土壤生物多樣性實(shí)驗(yàn)平臺(tái)及穩(wěn)定同位素標(biāo)記設(shè)施
▋二、土壤溫室氣體產(chǎn)生和轉(zhuǎn)化的土壤生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制
過(guò)去大量研究工作聚焦土壤溫室氣體產(chǎn)生和轉(zhuǎn)化的微生物群落結(jié)構(gòu)，主要關(guān)注相關(guān)微生物的種類和生態(tài)生理特性。實(shí)際上，土壤中溫室氣體產(chǎn)生和轉(zhuǎn)化的過(guò)程中土壤其他生物類群同樣發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。未來(lái)研究需要融合不同學(xué)科的方法和理論，綜合應(yīng)用穩(wěn)定同位素標(biāo)記示蹤技術(shù)、高通量測(cè)序技術(shù)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白組學(xué)等新興技術(shù)手段，在分子水平上破解土壤溫室氣體的產(chǎn)生和轉(zhuǎn)化機(jī)制，探索發(fā)現(xiàn)新的土壤生物學(xué)過(guò)程機(jī)制，并發(fā)展調(diào)控技術(shù)和方法。為調(diào)控土壤中溫室氣體的產(chǎn)生和排放提供理論基礎(chǔ)及技術(shù)支撐。
▋三、地上-地下食物網(wǎng)在生態(tài)系統(tǒng)水平上的聯(lián)系
全球變化對(duì)地下生態(tài)系統(tǒng)的影響很大程度上取決于地上植被的變化，而地下生態(tài)系統(tǒng)的變化又將對(duì)地上系統(tǒng)作出反饋，影響地上植被的生長(zhǎng)和分布格局。地上-地下相互作用在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)屬性和功能方面發(fā)揮著極其重要的作用。但目前大部分全球變化影響研究主要關(guān)注植物與土壤生物屬性的相互作用，對(duì)地上-地下食物網(wǎng)的生態(tài)學(xué)聯(lián)系缺乏足夠的重視，這明顯限制了我們從生態(tài)系統(tǒng)水平理解和預(yù)測(cè)全球變化的生態(tài)效應(yīng)。因此，未來(lái)的研究我們需要從整個(gè)食物網(wǎng)的角度來(lái)研究土壤生物的生態(tài)功能，充分考慮地上-地下食物網(wǎng)的生態(tài)學(xué)聯(lián)系。
▋四、全球變化背景下土壤生物入侵的生態(tài)學(xué)效應(yīng)
全球變化是驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)物種增加或喪失的重要因子，這會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的屬性和功能產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。越來(lái)越多的證據(jù)表明全球變化背景下物種的分布范圍在類群和地理區(qū)域上發(fā)生了遷移，氣候變暖在驅(qū)動(dòng)物種分布范圍遷移中發(fā)揮著重要的作用。在全球變化背景下，物種分布范圍的擴(kuò)展會(huì)顯著影響生態(tài)系統(tǒng)的地上和地下部分及其對(duì)氣候變化的反饋。土壤生物在調(diào)控物種分布范圍方面將發(fā)揮重要的作用。未來(lái)面臨的挑戰(zhàn)是理解氣候變化如何通過(guò)影響土壤生物物種的分布范圍，進(jìn)而直接或間接地影響入侵地的地上和地下生物群落。
入侵蚯蚓對(duì)北美森林的影響（引自Bohlen et al .，2004）
a. 無(wú)蚯蚓區(qū)林下植被和草本；b. 蚯蚓入侵地區(qū)林下植被
▋五、多方合作的全球尺度研究
相對(duì)于其他生態(tài)學(xué)研究，關(guān)于土壤生物群落如何響應(yīng)未來(lái)氣候變化的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)比較缺乏。此外，全球變化對(duì)土壤生物的影響往往是同時(shí)受多個(gè)因子驅(qū)動(dòng)的綜合效應(yīng)。已有的研究主要針對(duì)特定的研究區(qū)域和植被類型，還缺乏跨植被帶的全球尺度研究。未來(lái)全球變化背景下的土壤生物學(xué)研究需要重視多方合作的全球尺度聯(lián)網(wǎng)方面，重視全球變化多驅(qū)動(dòng)因子的綜合影響和耦合作用，提升我們對(duì)于土壤生物對(duì)全球變化響應(yīng)與反饋的普適性理解。
▋六、全球變化敏感區(qū)域土壤生物群落結(jié)構(gòu)和功能研究
氣候變化對(duì)土壤生物的影響預(yù)計(jì)會(huì)在生物多樣性低、抵抗性和彈性低、干擾強(qiáng)的生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)比較強(qiáng)，但是還缺乏相關(guān)的證據(jù)來(lái)驗(yàn)證，未來(lái)的土壤生物學(xué)研究應(yīng)該對(duì)上述全球變化敏感區(qū)給予足夠的重視。未來(lái)應(yīng)該加強(qiáng)研究高寒生態(tài)系統(tǒng)和干旱-半干旱生態(tài)系統(tǒng)的土壤生物分布、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和群落演變，以及它們對(duì)溫度、降水、氮沉降等全球變化驅(qū)動(dòng)因子的響應(yīng)及驅(qū)動(dòng)機(jī)制。
森林土壤動(dòng)物生態(tài)功能研究平臺(tái)（傅聲雷提供）
本文摘編自《土壤生態(tài)學(xué)：土壤食物網(wǎng)及其生態(tài)功能》（傅聲雷等著. 北京：科學(xué)出版社,2019.11）一書(shū)“第四章 土壤食物網(wǎng)對(duì)全球變化的響應(yīng)與反饋”，有刪減，標(biāo)題為編者所加。
ISBN 978-7-03-059209-5
責(zé)任編輯：王海光 王 好 郝晨揚(yáng)
本書(shū)共分為6 章。第一章介紹土壤的本質(zhì)與特性和土壤生態(tài)學(xué)的發(fā)展歷程；第二章闡述土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)、維持機(jī)制及生態(tài)功能；第三章闡述土壤食物網(wǎng)的能量流動(dòng)與模型模擬；第四章闡述土壤食物網(wǎng)對(duì)全球變化的響應(yīng)與反饋；第五章闡述土壤食物網(wǎng)與生態(tài)系統(tǒng)管理；第六章討論了土壤生態(tài)學(xué)研究新視角。本書(shū)適合從事土壤生態(tài)學(xué)、農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)、恢復(fù)生態(tài)學(xué)、自然地理和可持續(xù)發(fā)展等研究及教學(xué)的老師、博士后與研究生閱讀，也適合對(duì)土壤食物網(wǎng)中各個(gè)生物類群及其生態(tài)功能感興趣的廣大讀者閱讀。
全球變化背景下的土壤生態(tài)學(xué)研究，既是研究前沿，時(shí)刻充滿機(jī)遇，又是研究瓶頸，面臨重重挑戰(zhàn)。該書(shū)提出了土壤食物網(wǎng)及其生態(tài)功能研究的最新框架，建立了較為完整的體系，梳理了諸多科學(xué)問(wèn)題及解決思路。雖然我國(guó)在土壤食物網(wǎng)及其生態(tài)功能方面的研究起步較晚，研究群體較小，但提升空間很大。相信該書(shū)的出版，對(duì)充分發(fā)揮土壤食物網(wǎng)在可持續(xù)農(nóng)林業(yè)中的作用和促進(jìn)我國(guó)土壤生態(tài)學(xué)的跨越式發(fā)展具有重要意義。
2019 年7 月
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