今天讀書(shū)內(nèi)容：細(xì)胞呼吸的原理和應(yīng)用。
本節(jié)問(wèn)題探討選擇兩個(gè)酵母菌利用的例子創(chuàng)設(shè)情境。一個(gè)例子是酵母菌富含蛋白質(zhì)可以用作飼料添加劑；一個(gè)例子是利用酵母菌生產(chǎn)葡萄酒。所舉事例和生產(chǎn)生活密切相關(guān)，事例中既涉及酵母菌的有氧呼吸，又利用了酵母菌的無(wú)氧呼吸。對(duì)學(xué)生而言，能夠從事例表象呈現(xiàn)的矛盾(有氧和無(wú)氧)中引發(fā)認(rèn)知沖突，從而激發(fā)學(xué)習(xí)興趣。教材后續(xù)緊接著就安排了酵母菌細(xì)胞呼吸方式的探究實(shí)驗(yàn)，探究實(shí)驗(yàn)是問(wèn)題探討的延申和深入，在此基礎(chǔ)上引出有氧呼吸和無(wú)氧呼吸，使問(wèn)題情境成為教材內(nèi)容組織的一條主線。
由于探究的課題是“探究酵母菌細(xì)胞呼吸的方式”，所以有時(shí)會(huì)被誤解為探究酵母菌是采用什么方式呼吸的？實(shí)際上問(wèn)題探討和實(shí)驗(yàn)的背景知識(shí)部分已經(jīng)表明酵母菌在有氧和無(wú)氧條件下都可以生存，實(shí)驗(yàn)探究的是不同呼吸方式下的分別生成了什么。
新教材明確提出酸性重鉻酸鉀可以和葡萄糖發(fā)生顏色反應(yīng)。因此酒精檢測(cè)時(shí)，為了排除葡萄糖的影響，應(yīng)該在耗盡培養(yǎng)液中的葡萄糖之后再進(jìn)行檢測(cè)。基于這樣的原因，現(xiàn)行教材選修一果酒制作時(shí)檢測(cè)發(fā)酵進(jìn)程也不宜使用酸性重鉻酸鉀。
對(duì)比試驗(yàn)也叫相互對(duì)照實(shí)驗(yàn)。在本節(jié)探究活動(dòng)中，學(xué)生并不了解酵母菌在有氧和無(wú)氧條件下會(huì)產(chǎn)生什么，實(shí)驗(yàn)結(jié)果是事先未知的，因此本實(shí)驗(yàn)中兩組實(shí)驗(yàn)都屬于實(shí)驗(yàn)組。通過(guò)設(shè)置有氧和無(wú)氧兩種條件進(jìn)行對(duì)比，可以看出氧氣對(duì)細(xì)胞呼吸產(chǎn)物的影響。
若學(xué)生已經(jīng)了解酵母菌能夠進(jìn)行有氧呼吸，為了探究酵母菌有氧呼吸的場(chǎng)所，可以設(shè)置葡萄糖＋酵母菌、葡萄糖＋細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和葡萄糖＋線粒體的三組實(shí)驗(yàn)（三組均通入氧氣）。由于已知酵母菌有氧呼吸產(chǎn)生CO2，因此葡萄糖+酵母菌（通入氧氣）這一組就屬于對(duì)照組了。
有氧呼吸主要發(fā)生在線粒體，因此教材先介紹了線粒體的亞顯微結(jié)構(gòu)。然后給出有氧呼吸的總反應(yīng)式，讓學(xué)生對(duì)有氧呼吸中的物質(zhì)轉(zhuǎn)變有了一個(gè)大概了解后，再具體學(xué)習(xí)有氧呼吸的過(guò)程。這里建議，呈現(xiàn)有氧呼吸總反應(yīng)式的時(shí)候，反應(yīng)物的呈現(xiàn)順序就是C6H12O6、H2O和O2，產(chǎn)物呈現(xiàn)的順序就是CO2和H2O。這樣做的原因是:這種順序暗含了反應(yīng)物參與反應(yīng)的先后順序以及產(chǎn)物生成的先后順序。
有氧呼吸過(guò)程非常復(fù)雜，依據(jù)課標(biāo)要求，并結(jié)合高中生的認(rèn)知水平，教材只對(duì)三個(gè)階段做了概要的介紹。
新教材用了一個(gè)更形象化的圖來(lái)示意有氧呼吸的過(guò)程。該圖示除了像現(xiàn)行教材那樣反映了有氧呼吸不同階段的物質(zhì)變化，還同時(shí)示意每個(gè)階段的反應(yīng)場(chǎng)所，從而讓學(xué)生明確有氧呼吸過(guò)程是分階段分場(chǎng)所進(jìn)行的，每一階段的反應(yīng)都需要在特定場(chǎng)所中才能進(jìn)行（因?yàn)榈孜?、酶等條件只能由相應(yīng)的反應(yīng)場(chǎng)所提供），這體現(xiàn)了細(xì)胞內(nèi)各部分的分工與協(xié)作，也能反映細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)（成分）和功能是相適應(yīng)的。另外，圖示還用箭頭和星形的大小示意釋放能量的多少，特別直觀、容易理解和記憶。
以下內(nèi)容涉及到一些有氧呼吸的細(xì)節(jié)，這里就列出每個(gè)階段的大致反應(yīng)。
第一階段對(duì)應(yīng)糖酵解，反應(yīng)方程式可以寫(xiě)成：
葡萄糖＋2ATP＋2NAD++2ADP+2Pi
→2丙酮酸＋4ATP＋2NADH＋2H+＋2H2O
第二階段對(duì)應(yīng)丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)。
丙酮酸氧化脫羧：
丙酮酸＋NAD+＋輔酶A
→CO2＋乙酰輔酶A＋NADH＋H＋
三羧酸循環(huán)：
乙酰輔酶A＋3NAD+＋FAD＋GDP＋Pi+2H2O
→2CO2＋3NADH＋3H+＋FADH2＋GTP＋輔酶A
第三階段的某些細(xì)節(jié)目前并不清楚。已弄清的事實(shí)是：前兩個(gè)階段產(chǎn)生的NADH（或FADH2）會(huì)將電子傳遞傳給O2，并最終生成水，NADH失去電子后再生形成NAD+（NAD+作為電子受體可以繼續(xù)參與第一階段和第二階段的反應(yīng)。）；電子傳遞過(guò)程會(huì)偶聯(lián)氧化磷酸化生成ATP。
新教材講到第二階段“不需要氧氣的直接參與”，現(xiàn)行教材的說(shuō)法是該階段“不需要氧的參與”。此處敘述變化的原因如下：
第一階段生成的NADH在第三階段失去電子重新氧化為NAD+。如果缺乏氧氣，第三階段無(wú)法進(jìn)行，NADH就不能被氧氣氧化，NAD+無(wú)法再生。這種情況持續(xù)下去，將導(dǎo)致NAD+被耗盡。若缺乏NAD+作為電子受體，第一階段的反應(yīng)也會(huì)停止（注意NAD+是第一階段的反應(yīng)物）。為避免上述情況的出現(xiàn)，細(xì)胞會(huì)選擇丙酮酸作為電子受體，NADH將電子傳遞給丙酮酸，從而將丙酮酸還原生成酒精和二氧化碳或乳酸，同時(shí)NADH被氧化生成NAD+，這就實(shí)現(xiàn)了NAD+的再生。但是這種變化意味著無(wú)氧呼吸。
有氧條件下細(xì)胞呼吸選擇氧氣做為NADH的最終電子受體，NADH將電子傳遞出去后被氧化再生成NAD+，有了充足的NAD+作為電子受體，才能避免細(xì)胞選擇丙酮酸作為電子受體進(jìn)入無(wú)氧呼吸，有氧呼吸第二階段才能持續(xù)進(jìn)行。因此新教材說(shuō)：第二階段不要氧氣的直接參與。這句話的含義是：氧氣雖然不是第二階段的反應(yīng)物，但是第二階段需要氧氣參與才能持續(xù)進(jìn)行。
第二階段的第二個(gè)問(wèn)題。教材說(shuō)第二階段發(fā)生在線粒體基質(zhì)，有些學(xué)生知曉催化第二階段反應(yīng)的一種酶——琥珀酸脫氫酶——定位在線粒體內(nèi)膜上。但仔細(xì)分析就會(huì)發(fā)現(xiàn)：該酶定位在線粒體內(nèi)膜的部分主要負(fù)責(zé)電子傳遞，琥珀酸脫氫酶催化的第二階段反應(yīng)（琥珀酸→延胡索酸）還是發(fā)生在線粒體基質(zhì)一側(cè)。
第三個(gè)問(wèn)題是丙酮酸如何進(jìn)入線粒體基質(zhì)，有些老師特別喜歡這類問(wèn)題。不少人認(rèn)為丙酮酸以自由擴(kuò)散的方式進(jìn)入線粒體基質(zhì)。實(shí)際上，丙酮酸可以自由擴(kuò)散通過(guò)線粒體外膜，但內(nèi)膜卻不允許丙酮酸自由通過(guò)。在線粒體內(nèi)膜上存在運(yùn)輸丙酮酸的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將丙酮酸和質(zhì)子（H+）一起運(yùn)進(jìn)線粒體基質(zhì)，該過(guò)程是次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸，消耗的是線粒體內(nèi)膜兩側(cè)的質(zhì)子梯度（線粒體內(nèi)外膜間隙中H+濃度高，這是電子傳遞鏈傳遞電子的同時(shí)將H+運(yùn)出導(dǎo)致的）。
實(shí)踐中，為了方便學(xué)生記憶，我們常會(huì)將有氧呼吸的三個(gè)階段寫(xiě)成分階段的反應(yīng)方程式（只寫(xiě)了反應(yīng)物和產(chǎn)物）：
第一階段：C6H12O6→2C3H4O3＋4[H]
第二階段：2C3H4O3＋6H2O→6CO2＋20[H]
第三階段：24[H]＋O2→12H2O
這種寫(xiě)法確有參考價(jià)值，它便于學(xué)生記住每個(gè)階段的反應(yīng)物和產(chǎn)物分別是什么。但是另一方面，這種呈現(xiàn)形式所反映的一些細(xì)節(jié)是存在問(wèn)題的，比如有氧呼吸的第一階段有水生成，但是這種呈現(xiàn)形式表明所有的水都是在第三階段生成的。另外這種呈現(xiàn)形式可能會(huì)讓學(xué)生誤以為產(chǎn)生了24個(gè)NADH，而實(shí)際上一共只產(chǎn)生了10個(gè)NADH。學(xué)生還可能根據(jù)這種呈現(xiàn)形式將第三階段理解成NADH直接和氧氣結(jié)合，而實(shí)際上NADH要經(jīng)過(guò)一系列的化學(xué)變化（電子傳遞），最終才能和氧氣結(jié)合。
我認(rèn)為不應(yīng)該以簡(jiǎn)化的細(xì)節(jié)不完善的分步反應(yīng)式來(lái)理解有氧呼吸的詳細(xì)過(guò)程，更不應(yīng)該以此為依據(jù)分析有氧呼吸時(shí)原子的去向，對(duì)于有氧呼吸的總方程式亦是如此。一個(gè)在化學(xué)上看起來(lái)簡(jiǎn)單的方程式，可能具有極其復(fù)雜的生化代謝路徑。
教材在介紹完有氧呼吸過(guò)程后，安排了一個(gè)思考與討論。其中涉及了兩個(gè)問(wèn)題，一個(gè)問(wèn)題是讓學(xué)生了解有氧呼吸生成ATP的能量轉(zhuǎn)化情況，另一個(gè)則是比較有氧呼吸和體外燃燒的區(qū)別。
新教材此處1mol葡萄糖氧化分解后儲(chǔ)存在ATP中的能量數(shù)值發(fā)生了變化，變化的原因是這樣的：1個(gè)葡萄糖分子進(jìn)行有氧呼吸，第一和第二階段共生成了10個(gè)的NADH和2個(gè)的FADH2，同時(shí)經(jīng)由底物水平磷酸化生成4個(gè)ATP（其中2個(gè)有時(shí)是GTP，此處均計(jì)算成ATP）。以前認(rèn)為1個(gè)NADH經(jīng)電子傳遞鏈和氧化磷酸化偶聯(lián)后可以生成3個(gè)ATP，而1個(gè)FADH2可以生成2個(gè)ATP。因此1個(gè)葡萄糖氧化分解生成ATP分子的數(shù)量就是10×3＋2×2＋4＝38（若考慮糖酵解產(chǎn)生的2個(gè)NADH從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)運(yùn)輸?shù)骄€粒體中，要經(jīng)過(guò)穿梭系統(tǒng)，穿梭后2個(gè)NADH可能轉(zhuǎn)變?yōu)?個(gè)FADH2，則生成ATP的數(shù)量為8×3＋4×2＋4＝36）。
研究表明，每4個(gè)H+可以生成1個(gè)ATP分子。由于1個(gè)NADH經(jīng)由電子傳遞鏈可以將10個(gè)H+轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體膜間隙，而1個(gè)FADH2經(jīng)由電子傳遞鏈只能轉(zhuǎn)運(yùn)6個(gè)H+。因此，1個(gè)NADH可以生成2.5（10÷4）個(gè)ATP，1個(gè)FADH2能生成1.5（6÷4）個(gè)ATP。這樣1個(gè)葡萄糖分子氧化分解生成的ATP的量就是10×2.5＋2×1.5＋4＝32（若考慮穿梭損耗則為30）。如果再考慮丙酮酸運(yùn)輸時(shí)也要消耗電子傳遞所建立的質(zhì)子梯度，實(shí)際產(chǎn)生的ATP數(shù)量會(huì)更少。新教材這里提到1mol葡萄糖氧化分解后的能量有977.28kJ儲(chǔ)存在ATP中，這是假定1個(gè)葡萄糖分子氧化分解能夠生成32個(gè)ATP分子（977.28÷30.54＝32）。
新教材此處修改了有氧呼吸生成ATP的量，這反映了科學(xué)知識(shí)并不是終極知識(shí)，而是會(huì)隨著新的發(fā)現(xiàn)而補(bǔ)充、更新和完善。教師在教學(xué)中也應(yīng)該將這種對(duì)科學(xué)本質(zhì)的認(rèn)識(shí)潛移默化地傳遞給學(xué)生。
教材通過(guò)將有氧呼吸和體外葡萄糖燃燒比較，讓學(xué)生明確，體內(nèi)有機(jī)物的氧化分解是在相對(duì)溫和的條件下進(jìn)行的，能量也是分階段逐步釋放的，并且釋放的部分能量?jī)?chǔ)存在ATP。
無(wú)氧呼吸第二階段有沒(méi)有消耗(釋放)能量？這是個(gè)高中生物老師中爭(zhēng)論已久的問(wèn)題。新教材和現(xiàn)行教材一樣，對(duì)第二階段釋放能量還是消耗能量只字未提。這里我認(rèn)為教材的處理是嚴(yán)謹(jǐn)?shù)摹?br>
分析一個(gè)反應(yīng)是吸能還是放能，關(guān)鍵是看ΔG的變化，而有時(shí)人們?nèi)菀谆煜?em>G和ΔG°′。以丙酮酸＋NADH＋H+→乳酸＋NAD+為例（注：以下引用的ΔG和ΔG°′的數(shù)據(jù)引自楊榮武主編的《生物化學(xué)原理》），標(biāo)準(zhǔn)條件下ΔG°′＝-25.1 kJ?mol-1，ΔG°′為負(fù)值，這說(shuō)明在標(biāo)準(zhǔn)條件下有利于正反應(yīng)的進(jìn)行，即標(biāo)準(zhǔn)條件下，丙酮酸生成乳酸是釋放能量的。如果不是標(biāo)準(zhǔn)條件下，而是反應(yīng)混合物中[乳酸]/[丙酮酸]和[NAD+]/[NADH]均為1000∶1，則ΔG＝10.5 kJ?mol-1，此時(shí)ΔG為正值，這說(shuō)明此條件下有利于逆反應(yīng)的進(jìn)行，即丙酮酸生成乳酸需要消耗能量。
考慮到自然界的復(fù)雜性，細(xì)胞內(nèi)[乳酸]/[丙酮酸]和[NAD+]/[NADH]也會(huì)隨著細(xì)胞代謝不斷變化，丙酮酸＋NADH＋H+→乳酸＋NAD+這一反應(yīng)的ΔG是正值、負(fù)值都有可能，第二階段通常放能，是否可以耗能進(jìn)行還需要研究。
現(xiàn)行教材沒(méi)有發(fā)酵相關(guān)的內(nèi)容。新教材將發(fā)酵表述為酵母菌、乳酸菌等微生物的無(wú)氧呼吸，這里并沒(méi)有采用黑體加粗，主要是考慮到在工業(yè)發(fā)酵中還會(huì)利用有氧呼吸，比如醋酸發(fā)酵和谷氨酸發(fā)酵都是利用了有氧呼吸。
現(xiàn)行教材在本節(jié)的開(kāi)篇就明確提出什么是細(xì)胞呼吸，新教材的處理則是先介紹有氧呼吸和無(wú)氧呼吸，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行歸納總結(jié)，然后得出細(xì)胞呼吸。這樣的處理方式更加自然順暢，說(shuō)教意味更淡一點(diǎn)。
細(xì)胞呼吸除了能為生物體提供能量，還是生物體物質(zhì)代謝的樞紐。非糖物質(zhì)代謝產(chǎn)生的某些產(chǎn)物和（糖類為底物的）細(xì)胞呼吸中間產(chǎn)物相同，這樣它們也可以進(jìn)入三羧酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)是細(xì)胞中化學(xué)反應(yīng)的“轉(zhuǎn)盤路”，各種分子從“路口”進(jìn)來(lái)，又從不同的“路口”出去，參與氨基酸、膽固醇、脂肪酸、葡萄糖等分子的合成。
這里可以跟學(xué)生明確一下，我們講細(xì)胞呼吸是以葡萄糖為底物進(jìn)行介紹的，糖類以外的其它有機(jī)物也可以作為細(xì)胞呼吸的底物。
教材先通過(guò)思考討論，分析生產(chǎn)生活中應(yīng)用細(xì)胞呼吸原理的事例，之后正文再做總結(jié)。這些內(nèi)容的教育價(jià)值在于引導(dǎo)學(xué)生將所學(xué)知識(shí)應(yīng)用于生產(chǎn)、生活實(shí)際，增強(qiáng)社會(huì)責(zé)任意識(shí)。
教材安排了一個(gè)“思維訓(xùn)練“，結(jié)合線粒體的起源，訓(xùn)練學(xué)生利用證據(jù)做出符合邏輯的推理，進(jìn)而用來(lái)評(píng)價(jià)論點(diǎn)。這些內(nèi)容能訓(xùn)練科學(xué)思維，有助于學(xué)生進(jìn)一步理解科學(xué)的本質(zhì)。同時(shí)，還可以進(jìn)一步拓展學(xué)生對(duì)線粒體的認(rèn)識(shí)，并對(duì)學(xué)生建立進(jìn)化觀有所幫助。
（圖片引自http://www.sohu.com/a/193393685_177393）
線粒體內(nèi)的蛋白質(zhì)絕大部分是由核DNA指導(dǎo)合成的,教師用書(shū)認(rèn)為這一點(diǎn)并不支持內(nèi)共生學(xué)說(shuō)，如果學(xué)生在內(nèi)共生的基礎(chǔ)上，提出符合邏輯的解釋，比如學(xué)生認(rèn)為在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，線粒體可能將將部分蛋白質(zhì)交由真核細(xì)胞“代工”，然后再“拿”回來(lái)。學(xué)生的解釋雖然和教師用書(shū)參考答案有沖突,但是其想法基于證據(jù)和合理的推理,我們不宜為了迎合教師用書(shū)的答案而否定學(xué)生的思考。
利用內(nèi)共生可以解釋很多現(xiàn)象，比如線粒體為什么會(huì)有兩層膜，線粒體中為什么會(huì)有DNA、RNA和自己的核糖體等等，但是教師需要讓學(xué)生明確內(nèi)共生只是一種學(xué)說(shuō)。有些老師根據(jù)內(nèi)共生學(xué)說(shuō)，告訴學(xué)生線粒體和葉綠體的轉(zhuǎn)錄和翻譯和原核生物一樣同時(shí)進(jìn)行，這實(shí)際上是不正確的，線粒體和葉綠體含有內(nèi)含子，其轉(zhuǎn)錄和翻譯和真核生物類似是分開(kāi)進(jìn)行的。
課標(biāo)對(duì)這一節(jié)的要求是：說(shuō)明生物通過(guò)細(xì)胞呼吸將儲(chǔ)存在有機(jī)分子中的能量轉(zhuǎn)化為生命活動(dòng)可以利用的能量。服務(wù)于這一個(gè)概念建構(gòu)，學(xué)生需要明確：細(xì)胞呼吸包括有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩種類型。兩者都是在酶的催化作用下，分解有機(jī)物，釋放能量。但是前者需要氧氣和線粒體的參與，能夠?qū)⒂袡C(jī)物徹底氧化，釋放的能量也更多。細(xì)胞呼吸是細(xì)胞物質(zhì)代謝的樞紐，糖類、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的合成或分解都可以通過(guò)細(xì)胞呼吸聯(lián)系起來(lái)。
通過(guò)本節(jié)的學(xué)習(xí)，學(xué)生可以從物質(zhì)和能量的視角，闡明細(xì)胞生命活動(dòng)中貫穿著物質(zhì)和能量的變化。本節(jié)教材還安排了一個(gè)探究實(shí)驗(yàn)，在提供必要信息的基礎(chǔ)上，讓學(xué)生自己提出問(wèn)題、做出假設(shè)、設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)方案并實(shí)施。學(xué)生在體驗(yàn)科學(xué)探究的過(guò)程，學(xué)習(xí)控制變量、觀察和檢驗(yàn)因變量。這些探究實(shí)踐活動(dòng)，有助于學(xué)生提升科學(xué)探究的素養(yǎng)。教材還安排了思考與討論，尤其是安排了運(yùn)用證據(jù)和邏輯評(píng)價(jià)論點(diǎn)的思維訓(xùn)練，訓(xùn)練學(xué)生利用證據(jù)做出符合邏輯的推理和判斷，進(jìn)而來(lái)評(píng)價(jià)論點(diǎn)。教材結(jié)合線粒體的起源滲透進(jìn)化的思想。另外本節(jié)還提供了很多生產(chǎn)生活中與細(xì)胞呼吸關(guān)系密切的事例，引導(dǎo)學(xué)生關(guān)注細(xì)胞呼吸有關(guān)的原理在生產(chǎn)、生活中的應(yīng)用，引導(dǎo)學(xué)生嘗試用所學(xué)知識(shí)解決實(shí)際問(wèn)題，關(guān)注科學(xué)技術(shù)和社會(huì)的聯(lián)系。
新教材精選了課后練習(xí)，概念檢測(cè)的第1題在設(shè)定情境下設(shè)問(wèn)，突出了問(wèn)題的情境性；第2題要讓學(xué)生假定細(xì)胞呼吸的底物是葡萄糖（糖類），然后再進(jìn)行分析；第3題是一個(gè)很好的探究酵母菌呼吸作用場(chǎng)所的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，有可以繼續(xù)拓展的空間。拓展應(yīng)用題第1題是和生產(chǎn)實(shí)踐相結(jié)合的，并注意引導(dǎo)學(xué)生關(guān)注生態(tài)環(huán)境問(wèn)題；第2題引導(dǎo)學(xué)生思考有氧呼吸和無(wú)氧呼吸的關(guān)系，早期地球生物只能無(wú)氧呼吸，有氧呼吸是從無(wú)氧呼吸進(jìn)化而來(lái)的，題目設(shè)計(jì)滲透了進(jìn)化的思想。這些題目設(shè)計(jì)能夠有效地促進(jìn)學(xué)生生物學(xué)素養(yǎng)的發(fā)展。
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