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深度讀2-2-1:為什么孩子和父母以及兄弟姐妹長(zhǎng)得并不相同?

今天讀書內(nèi)容“減數(shù)分裂與受精作用”。本節(jié)內(nèi)容新教材變化不大,本文主要介紹我個(gè)人在本節(jié)內(nèi)容上的教學(xué)處理。先看一個(gè)大片:

01
減數(shù)分裂
1.1
教學(xué)內(nèi)容順序的安排

新教材介紹減數(shù)分裂分裂時(shí),先依據(jù)科學(xué)史引出減數(shù)分裂,然后通過介紹高等動(dòng)物精子和卵細(xì)胞的形成過程,最后總結(jié)得出減數(shù)分裂的概念。這種處理期望學(xué)生通過有性生殖細(xì)胞形成過程的學(xué)習(xí),歸納總結(jié)形成減數(shù)分裂的概念(與現(xiàn)行教材的處理順序剛好相反)。

基于應(yīng)試的需要,教師在講述有性生殖細(xì)胞形成過程時(shí),會(huì)強(qiáng)調(diào)形成的場(chǎng)所、不同時(shí)期細(xì)胞的名稱等過于細(xì)節(jié)的內(nèi)容,這些都可能沖淡本節(jié)最重要的主題“減數(shù)”。我自己教學(xué)時(shí)是這樣安排的:先處理精子和卵細(xì)胞形成過程中共性的“減數(shù)分裂”內(nèi)容,不考慮細(xì)枝末節(jié);在掌握減數(shù)分裂大概情況的基礎(chǔ)上再學(xué)習(xí)精子和卵細(xì)胞形成過程中的細(xì)節(jié)內(nèi)容,這樣循序漸進(jìn)的內(nèi)容安排更符合高中生的認(rèn)知規(guī)律。

1.2
減數(shù)分裂過程的教學(xué)

第一,對(duì)同源染色體的理解是減數(shù)分裂教學(xué)的關(guān)鍵。

我一般這樣處理同源染色體的概念:先依據(jù)教材給出的科學(xué)史讓學(xué)生明確減數(shù)分裂的存在,然后利用問題探討讓學(xué)生意識(shí)到減數(shù)分裂并不是染色體隨意地減半,而是有規(guī)律地減半。通常,我會(huì)在這里給學(xué)生介紹染色體編號(hào)的知識(shí)(染色體編號(hào)的主要依據(jù)是染色體的長(zhǎng)度和著絲粒的位置,一般來說染色體最長(zhǎng)的編號(hào)最小,性染色體通常不給編號(hào)),果蠅體細(xì)胞中有兩條Ⅱ號(hào)染色體、兩條Ⅲ號(hào)染色體、兩條Ⅳ號(hào)染色體和兩條性染色體。通過問題探討的圖解讓學(xué)生意識(shí)到:染色體有規(guī)律地減半就是配子中各分得兩條編號(hào)相同染色體中的一條(如有需要,還可以向?qū)W生展示人類染色體的核型,進(jìn)一步讓學(xué)生意識(shí)到怎么實(shí)現(xiàn)染色體有規(guī)律地減半)。像這樣的編號(hào)相同的染色體后來就被人們稱作同源染色體,減數(shù)分裂就是將同源染色體平分的過程。

同源染色體的相互識(shí)別是其平分的基礎(chǔ),雖然現(xiàn)階段并不清楚同源染色體是怎樣相互識(shí)別的,但是同源染色體找到彼此后會(huì)“幸?!钡夭⑴旁谝黄?,這種現(xiàn)象稱為聯(lián)會(huì)。

減數(shù)分裂時(shí)能夠聯(lián)會(huì)是同源染色體最本質(zhì)的特征。因此,X、Y染色體雖然大小、形態(tài)不同,但是在減數(shù)分裂時(shí)能夠聯(lián)會(huì),因此它們也被視作同源染色體。(同樣地,單倍體經(jīng)秋水仙素加倍后的個(gè)體能正常開花結(jié)果,其中發(fā)生聯(lián)會(huì)的染色體來自于姐妹染色單體,即來源相同,但由于它們能夠聯(lián)會(huì),因此也被視作同源染色體)

第二,減數(shù)分裂分的是同源染色體,減數(shù)分裂分的是姐妹染色單體。這一點(diǎn)教師們已經(jīng)很熟悉了,此處從略。

通常我只強(qiáng)調(diào)減數(shù)分離Ⅰ時(shí)同源染色體分離,對(duì)于非同源染色體自由組合,我會(huì)引導(dǎo)學(xué)生這樣思考:每一對(duì)同源染色體的分離會(huì)不會(huì)互相影響?從而讓學(xué)生明確同源染色體的分離是獨(dú)立的、互不影響的。正是源于同源染色體的分離是獨(dú)立事件,因此非同源染色體自然就會(huì)自由組合。

1.3
精子和卵細(xì)胞形成過程的教學(xué)

在有了減數(shù)分裂基本知識(shí)的基礎(chǔ)上,進(jìn)行精子和卵細(xì)胞形成過程的教學(xué),此處只需要補(bǔ)充細(xì)節(jié)即可。

精子形成過程在減數(shù)分離的基礎(chǔ)上還需要經(jīng)歷變形期,這一點(diǎn)和選擇性必修有著一定的聯(lián)系。經(jīng)過變形之后形成的精子呈蝌蚪狀,其頭部的外層是頂體,頂體中含有頂體酶(頂體酶對(duì)于精子穿過透明帶具有重要的作用),頂體是由高爾基體轉(zhuǎn)化而來;線粒體集中分布在軀干部(?body),為精子的運(yùn)動(dòng)提供能量。

卵細(xì)胞形成過程的細(xì)節(jié)主要在于減數(shù)分裂過程中細(xì)胞質(zhì)的分配是不均勻的。選擇性必修這部分內(nèi)容更加具體一些,并且和必修此處的內(nèi)容略有差異。教師可以簡(jiǎn)單提一下人的情況,讓學(xué)生明確女孩子的卵細(xì)胞其實(shí)和她的年齡一樣大,這樣卵細(xì)胞就會(huì)隨著年齡增長(zhǎng)而積累變異,女性年齡越大生育異常孩子的概率也隨之增大。

精子和卵細(xì)胞形成過程中不同時(shí)期細(xì)胞的名稱可以共性處理。間期未進(jìn)行DNA分子復(fù)制和有關(guān)蛋白質(zhì)合成之前叫做精(卵)原細(xì)胞;間期完成叫做初級(jí)精(卵)母細(xì)胞,初級(jí)精(卵)母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)第一次分裂;減數(shù)第一次分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞稱為次級(jí)精(卵)母細(xì)胞或極體,次級(jí)精(卵)母細(xì)胞或極體進(jìn)行減數(shù)第二次分離

1.4
幾個(gè)小細(xì)節(jié)

第一,減數(shù)分裂是否具有細(xì)胞周期?

教學(xué)中,不少教師會(huì)學(xué)習(xí)教輔和百度強(qiáng)調(diào)減數(shù)分裂沒有細(xì)胞周期,并指出做出這樣判斷的依據(jù)是:減數(shù)分裂后形成的子細(xì)胞不能繼續(xù)分裂,因此不滿足細(xì)胞周期概念中所述的“連續(xù)分裂”的細(xì)胞。

首先,這個(gè)問題本身就是錯(cuò)的,細(xì)胞周期包括間期和分裂期,分裂期如有絲分裂只是細(xì)胞周期中的一個(gè)階段,并不包括間期

其次,減數(shù)分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞不能分裂并不是普遍情況。居間型減數(shù)分裂的生物,其減數(shù)分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞可以繼續(xù)分裂發(fā)育成配子體,如苔蘚甚至還是以配子體世代為主;合子減數(shù)分裂的生物,如酵母,減數(shù)分離后形成的單倍體世代也可以繼續(xù)分裂;只有配子減數(shù)分裂的生物,其減數(shù)分裂產(chǎn)生的配子才會(huì)暫時(shí)喪失繼續(xù)分裂的能力,直至受精。因此,我們有充分的理由認(rèn)為上述判斷根本站不住腳,既然理都講不清,那么我們?yōu)槭裁匆a(bǔ)充這種無聊的東西呢?

(圖片引自翟中和等主編《細(xì)胞生物學(xué)》第四版)

第二,減數(shù)分裂的簡(jiǎn)寫。

教輔資料中,經(jīng)常使用減Ⅰ、減Ⅱ指代減數(shù)分裂Ⅰ(減數(shù)第一次分裂)和減數(shù)分裂Ⅱ(減數(shù)第二次分裂),這樣簡(jiǎn)寫是錯(cuò)誤的,沒有任何正式出版物采用這樣的簡(jiǎn)寫(請(qǐng)?jiān)徫野呀^大部分高中教輔排除在正式出版物之外)。另外減數(shù)第一次分裂和減數(shù)第二次分裂雖然也有專業(yè)書籍使用,但并不是名詞委認(rèn)可的術(shù)語,新教材在正文部分基本都換用了減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ。

第三,四分體還是四聯(lián)體?

Tetrad屬于英語中的多義詞,一種含義是:減數(shù)分裂中聯(lián)會(huì)的一對(duì)同源染色體,包含了四條染色單體;另一種含義是:由同一個(gè)小孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生的四個(gè)小孢子包被在一起。名詞委為了區(qū)分,把表述前者意思時(shí)翻譯為“四聯(lián)體”,表述后者意思時(shí)翻譯為“四分體”。也有不少專業(yè)書籍統(tǒng)一翻譯為四分體,教師沒有必要過分糾結(jié)。現(xiàn)行教材選修一中出現(xiàn)了第二種含義的tetrad,我暫時(shí)沒見過選擇性必修,不知道還會(huì)不會(huì)出現(xiàn),這里只是提醒教師們注意一下。

第四,精子和卵細(xì)胞形成過程示意圖的變化。

現(xiàn)行教材精子和卵細(xì)胞形成過程示意圖中存在端(或近端)著絲粒染色體,這個(gè)對(duì)學(xué)生而言偏難。新教材的示意圖中全部改用了中(或近中)著絲粒染色體,這樣的染色體學(xué)生更為熟悉,有利于學(xué)生理解和掌握。

第五,新教材弱化了交叉互換的提法。

我個(gè)人的理解:新教材只是弱化了交叉互換的提法,并不是說crossing over這個(gè)現(xiàn)象不需要講了。交叉互換并不是名詞委認(rèn)可的專業(yè)術(shù)語,名詞委給出的規(guī)范表述是“互換”或“交換”;另一方面交叉互換的提法給人一種有先交叉后交換的感覺,而遺傳學(xué)家多傾向于認(rèn)為交叉是交換的結(jié)果而非原因(chiasmatype hypothesis)交叉型假說)。

1.5
同源染色體怎樣實(shí)現(xiàn)平分

必修一深度讀中提到了動(dòng)粒與發(fā)自哪一極的紡錘絲相連,決定了染色單體最終移向哪一極。減數(shù)分裂過程中的情況也類似。

減數(shù)分裂Ⅰ紡錘體組裝完成時(shí)(終變期),動(dòng)粒即與紡錘絲相連,此時(shí)同源染色體移向哪一極就已經(jīng)確定了下來。需要注意的是,構(gòu)成四分體的一對(duì)同源染色體共有四個(gè)動(dòng)粒,每一條染色體的兩個(gè)動(dòng)粒都與發(fā)自某一極的紡錘絲相連,另一條染色體的兩個(gè)動(dòng)粒與發(fā)自另一極的紡錘絲相連——這樣就能保證后期Ⅰ時(shí),同源染色體精確地移向兩極。(注:如果同源染色體的四個(gè)動(dòng)粒與發(fā)自一極的紡錘絲相連,則會(huì)導(dǎo)致減數(shù)分裂Ⅰ染色體不分離。)

(圖片引自翟中和等主編《細(xì)胞生物學(xué)》第四版。此圖B中“同源染色體的兩個(gè)動(dòng)?!笨赡軜?biāo)注有誤)

減數(shù)分裂Ⅱ進(jìn)行紡錘體組裝時(shí)與有絲分裂相同,每一條染色體的兩個(gè)動(dòng)粒分別與發(fā)自兩極的紡錘絲相連,結(jié)果導(dǎo)致后期Ⅱ姐妹染色單體分開后,在紡錘絲牽引下分別移向細(xì)胞兩極。

02
受精作用
2.1
配子中染色體組合的多樣性

建立減數(shù)分裂中染色體變化的模型這個(gè)活動(dòng)特別好,教學(xué)過程中甚至可以在減數(shù)分裂過程的教學(xué)中就引入模型建構(gòu)活動(dòng)。對(duì)于高中生來說,抽象思維能力有限;這個(gè)活動(dòng)取材容易,學(xué)生也有興趣參與,還能加深學(xué)生對(duì)減數(shù)分裂過程中染色體行為規(guī)律的理解。

教材中的模型建構(gòu)活動(dòng)并未考慮四分體中非姐妹染色單體之間的交換,如果學(xué)生使用超輕粘土等材料,也可以在建構(gòu)模型時(shí)將交換(crossing over)加進(jìn)去。

2.2
有性生殖在遺傳穩(wěn)定性和多樣性中的作用

有性生殖要經(jīng)歷兩個(gè)必須的過程:減數(shù)分裂和受精作用。通過減數(shù)分裂形成染色體數(shù)目減半的精子和卵細(xì)胞,精卵結(jié)合生成受精卵使染色體的數(shù)目恢復(fù)。減數(shù)分裂和受精作用保證了每種生物前后代染色體數(shù)目的恒定,維持了生物遺傳的穩(wěn)定性。

減數(shù)分裂形成的配子,由于非同源染色體自由組合以及四分體的非姐妹染色單體交換,配子中染色體組合具有多樣性,導(dǎo)致了不同配子中遺傳物質(zhì)的差異;再加上受精作用時(shí)精子和卵細(xì)胞的組合是隨機(jī)的,這樣同一雙親的后代必然呈現(xiàn)出多樣性。這種多樣性有利于生物適應(yīng)多變的自然環(huán)境,有利于生物在自然選擇中進(jìn)化,體現(xiàn)了有性生殖的優(yōu)越性。

03
觀察蝗蟲精母細(xì)胞減數(shù)分裂裝片

研究生階段我也只做過小麥的花粉觀察,工作后也沒有做過教材這個(gè)實(shí)驗(yàn)。新教材也未給出該實(shí)驗(yàn)具體的操作步驟(教參可能會(huì)有可供參考的實(shí)驗(yàn)操作),大家可以等我們實(shí)驗(yàn)室改建完成后我再研究一下。

與現(xiàn)行教材相比,新教材給出了蝗蟲精母細(xì)胞減數(shù)分裂圖像所處的時(shí)期。教師可以引導(dǎo)學(xué)生分析判斷分裂圖像所處的時(shí)期,主要參考要點(diǎn):根據(jù)細(xì)胞大小判斷是減數(shù)分裂Ⅰ還是減數(shù)分裂Ⅱ(需要多個(gè)細(xì)胞分裂圖像再同一放大倍數(shù)下進(jìn)行比較,有經(jīng)驗(yàn)時(shí)可以直接觀察二價(jià)體,但并不是適合于初學(xué)者);根據(jù)染色體的形態(tài)和分布(染色體數(shù)目實(shí)際上很難觀察)判斷具體時(shí)期。

04
一道課后練習(xí)題

P23的擴(kuò)展應(yīng)用題用了水稻花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂的圖像,這個(gè)情境很真實(shí),雖然對(duì)于學(xué)生而言難度大了一點(diǎn)。花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程形成的子代細(xì)胞會(huì)被胼胝質(zhì)壁包在一起,因此植物的減數(shù)分裂圖像還是比動(dòng)物的容易識(shí)別得多。

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