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主題:下丘腦 |
下丘腦

  下丘腦大致可分為四區(qū),即前區(qū)、內(nèi)側(cè)區(qū)、外側(cè)區(qū)與后區(qū)(圖10-41)。前區(qū)的最前端為視前核,嚴(yán)格說(shuō)來(lái)它屬于前腦的范疇,稍后為視上核、視交叉上核、室旁核,再后是下丘腦前核,內(nèi)側(cè)區(qū)又稱(chēng)結(jié)節(jié)區(qū),緊靠著下丘腦前核,其中有腹內(nèi)側(cè)核、背內(nèi)側(cè)核、結(jié)節(jié)核與灰白結(jié)節(jié),還有弓狀核與結(jié)節(jié)乳頭核。外側(cè)區(qū)有分解的下丘腦外側(cè)核,其間穿插有內(nèi)側(cè)前腦束。后區(qū)主要是下丘腦后核與乳頭體核。

圖10-41 下丘腦神經(jīng)核群示意圖

A:前連合 1:外側(cè)視前核 2:內(nèi)側(cè)視前核 3:室旁核4:下丘腦前核
5:視交叉上核 6:視上核 7:下丘腦背側(cè)核8:下丘腦腹側(cè)內(nèi)側(cè)核
9:下丘腦后側(cè)核 10,11,12,13:乳頭體核群14:中腦之腳間核
15:下丘腦外側(cè)核 16:韁紋 17:穹窿 18:后屈束橫貫下丘腦的纖維為內(nèi)側(cè)前腦束

  下丘腦與邊緣前腦及腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)緊密的形態(tài)和功能方面的聯(lián)系,共同調(diào)節(jié)著內(nèi)臟的省城。進(jìn)入下丘腦的傳入沖動(dòng)可來(lái)逢邊緣前腦、丘腦、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu);其傳出沖動(dòng)也可抵達(dá)這些部位,還可通過(guò)垂體門(mén)脈系統(tǒng)和下丘腦-垂體束調(diào)節(jié)垂體前葉和后葉的活動(dòng)。垂體門(mén)脈是正中隆起(灰白結(jié)節(jié)的內(nèi)側(cè)前部)與腺垂體之間的門(mén)脈系統(tǒng);許多含有分泌顆粒的神經(jīng)末梢終止于正中隆起,其分泌物可通過(guò)這一門(mén)脈系統(tǒng)到達(dá)腺垂體,調(diào)節(jié)腺垂體的活動(dòng),下丘腦-垂體束是由視上核、室旁核和結(jié)節(jié)發(fā)出的神經(jīng)纖維束,它經(jīng)垂體柄到達(dá)神經(jīng)垂體,與神經(jīng)垂體的活動(dòng)密切相關(guān)。

  在實(shí)驗(yàn)中,曾經(jīng)觀察到電刺激下丘腦的后區(qū)可獲得血壓升高、心率加速、瞳孔散大等交感神經(jīng)性反應(yīng);因此有人認(rèn)為下丘腦的后部是交感神經(jīng)中樞,而前部是副交感神經(jīng)不樞。但這個(gè)概念沒(méi)有得到足夠?qū)嶒?yàn)事實(shí)的支持,已不被公認(rèn)。現(xiàn)在知道,下丘腦不是單純的交感和副交感神經(jīng)中樞,而是較高級(jí)的調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)和其它生理活動(dòng)聯(lián)系起來(lái),調(diào)節(jié)著體溫、營(yíng)養(yǎng)攝取、水平衡、內(nèi)分泌、情緒反應(yīng)、生物節(jié)律等重要生理過(guò)程。

  (一)體溫調(diào)節(jié)

  哺乳類(lèi)運(yùn)動(dòng)在下丘腦以下部位橫切腦干后,即不能保持體溫的相對(duì)穩(wěn)定;而在間腦以上切除大腦皮層的動(dòng)物,體溫仍能基本保持相對(duì)穩(wěn)定??梢?jiàn)在間腦水平存在著體溫調(diào)節(jié)中樞?,F(xiàn)已肯定,調(diào)節(jié)體溫的中樞在下丘腦。有人認(rèn)為,體溫調(diào)節(jié)中樞內(nèi)有些部位能感知溫度當(dāng)血溫超過(guò)或低于一定水平(這水平稱(chēng)為調(diào)定點(diǎn),正常時(shí)約為36.8℃)時(shí),即可通過(guò)調(diào)節(jié)產(chǎn)熱和散熱活動(dòng)使體溫保持相對(duì)穩(wěn)定。體溫調(diào)節(jié)中樞內(nèi)的另一些部位對(duì)溫度變化不敏感,但在溫度敏感區(qū)的作用下,發(fā)出傳出沖動(dòng)以改變與產(chǎn)熱和散縶有關(guān)器官的活動(dòng),從而保持體溫的相對(duì)穩(wěn)定。因此下丘腦的體溫調(diào)節(jié)中樞,包括溫度感受部分和控制產(chǎn)熱和散熱功能的整合作用部分。

  (二)攝食行為調(diào)節(jié)

  用埋藏電極刺激動(dòng)物下丘腦外側(cè)區(qū),引致動(dòng)物多食,而破壞此核后,則動(dòng)物食欲增大而逐漸肥胖。由此認(rèn)為,下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞(feeding center)。而腹內(nèi)側(cè)核存在飽中樞(satiety center),后者可以抑制前者活動(dòng)。用微電極分別記錄下丘腦外側(cè)區(qū)和腹內(nèi)側(cè)核的神經(jīng)元放電,觀察到動(dòng)物在饑鋨時(shí),前者放電頻率較高而后者放電頻率較低;靜脈注入葡萄糖后,則前者放頻率減少而后者放電頻率增多。說(shuō)明攝食中樞與飽中樞的神經(jīng)元活動(dòng)具有相互制約的關(guān)系,而且這些神經(jīng)元對(duì)血糖敏感,血糖水平的高低可能調(diào)節(jié)著攝食中樞和飽中樞的活動(dòng)。用電滲法(electroosmosis)法將葡萄糖注到腹內(nèi)側(cè)核神經(jīng)元旁,也能使神經(jīng)元放電頻率增加,進(jìn)一步說(shuō)明飽中樞神經(jīng)元對(duì)葡萄糖敏感。

 ?。ㄈ┧胶庹{(diào)節(jié)

  水平衡包括水的攝入與排出兩個(gè)方面,人體通過(guò)渴覺(jué)引起攝水,而排水則主要取決于腎的活動(dòng)。損壞下丘腦可引致煩渴與多尿,說(shuō)明下丘腦對(duì)水的攝入與排出調(diào)節(jié)均關(guān)系。

  下丘腦控制攝入的區(qū)域與上述攝食中樞極為靠近。破壞下丘腦外側(cè)區(qū)后,動(dòng)物除拒食外,飲水也明顯減少;刺激下丘腦外側(cè)區(qū)某引起部位,則可引致動(dòng)物飲水增多但是,控制攝水的中樞在確切部位還不清楚,不同動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也不一致。

  下丘腦控制排水的功能是通過(guò)改變抗利尿激素的分泌來(lái)完成的??估蚣に厥怯梢暽虾撕褪遗院说纳窠?jīng)元(神經(jīng)分泌大細(xì)胞)合成的,神經(jīng)分泌顆粒沿下丘腦-垂體束纖維向外周運(yùn)輸(軸漿運(yùn)輸)而貯存于神經(jīng)垂體。以高滲鹽水注入動(dòng)物的頸內(nèi)動(dòng)脈,則能刺激抗利尿激素的分泌;如注入低滲鹽水則抑制抗利尿激素的分泌。因此認(rèn)為,下丘腦內(nèi)存在著滲透壓感受器,它能按血液的滲透壓變化來(lái)調(diào)節(jié)抗利尿激素的分泌,此種感受器可能就在視上核和室旁核內(nèi)。電生理研究觀察到,當(dāng)頸動(dòng)脈內(nèi)注入高滲鹽水時(shí),視上核內(nèi)某些神經(jīng)元放電增多,這一事實(shí)支持滲透壓感受器就在視上核內(nèi)的推測(cè)。一般認(rèn)為,下丘腦控制攝水的區(qū)域與控制抗利尿激素分泌的核團(tuán)在功能上是有聯(lián)系的,兩者協(xié)同調(diào)節(jié)著水平衡。

 ?。ㄋ模?duì)腺垂體激素分泌的調(diào)節(jié)

  下丘腦內(nèi)有些神經(jīng)元(神經(jīng)分泌小細(xì)胞)能正確性調(diào)節(jié)腺垂體激素分泌的肽類(lèi)物質(zhì),這些物質(zhì)是:促甲狀腺素釋放激素、促性腺素釋放激素、生長(zhǎng)至少釋放抑制激素、生長(zhǎng)素釋放激素、促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素、促黑素細(xì)胞激素釋放因子、促黑素細(xì)胞激素釋放抑制因子、催乳素釋放因子、催乳素釋放抑制因子等。這些肽類(lèi)物質(zhì)在全盛后即經(jīng)軸突運(yùn)輸并分泌到正中隆起,由此經(jīng)垂體門(mén)脈系統(tǒng)到達(dá)腺垂體,促進(jìn)或抑制某種腺垂體激素的分泌。此處,下丘腦還有些神經(jīng)元對(duì)血液中某些激素濃度的變化比較敏感,這咱神經(jīng)元稱(chēng)為監(jiān)察細(xì)胞;例如,前區(qū)的某些神經(jīng)元對(duì)卵巢激素敏感,內(nèi)側(cè)區(qū)的某些神經(jīng)元對(duì)腎上腺皮質(zhì)激素敏感,另有一些區(qū)域的某些神經(jīng)元對(duì)各種垂體促激素很敏感。這些監(jiān)察細(xì)胞在感受血液中激素濃度變化的信息后,可以反饋調(diào)節(jié)上述肽類(lèi)物質(zhì)的分泌,從而更好地控制腺垂體的激素分泌活動(dòng)。

 ?。ㄎ澹?duì)情緒生理反應(yīng)的影響

  情緒是人類(lèi)一種心理現(xiàn)象,但伴隨著情緒活動(dòng)也發(fā)生一系列生理變化。這些客觀的生理變化,稱(chēng)為情緒生理反應(yīng)。自主神經(jīng)系統(tǒng)的情緒反應(yīng),可以表現(xiàn)為交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)相對(duì)亢進(jìn)的現(xiàn)象,例如貓對(duì)痛刺激產(chǎn)生情緒反應(yīng)時(shí),可以出現(xiàn)心率加速、血壓上升、胃腸運(yùn)動(dòng)抑制、腳掌出汗、豎毛、瞳孔散大、脾收縮而血液中紅細(xì)胞計(jì)數(shù)增加、血糖濃度上升,同時(shí)呼吸往往加深加快。人類(lèi)在發(fā)怒情況下,也可見(jiàn)到類(lèi)似的現(xiàn)象。自主神經(jīng)系統(tǒng)的情緒反應(yīng),在某些情況下也可表現(xiàn)為副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)相對(duì)亢進(jìn)的現(xiàn)象。例如,食物性嗅覺(jué)刺激可引致消化液分泌增加和胃腸運(yùn)動(dòng)加強(qiáng),動(dòng)物發(fā)生性興奮時(shí)則生殖器官血管舒張;人類(lèi)焦急不安可引致排尿排便次數(shù)加頻,憂慮可引致消化液分泌加多,悲傷則流淚,某些人受驚嚇會(huì)引致心率減慢。因此,情緒生理反應(yīng)主要是交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)兩者對(duì)立統(tǒng)一的改變。持久的情緒活動(dòng)會(huì)造成自主神經(jīng)系統(tǒng)功能的紊亂。

  在間腦水平以上切除大腦的貓,常出現(xiàn)一系列交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮亢進(jìn)的現(xiàn)象,并且張牙舞爪,好似正常貓?jiān)诓窌r(shí)一樣,故稱(chēng)之為假怒(sham rage)。平時(shí)下丘腦的這種活動(dòng)受到大腦的抑制而不易表現(xiàn)。切除大腦后則抑制解除,下丘腦的防御反應(yīng)功能被釋放出來(lái),在微弱的刺激下就能激發(fā)強(qiáng)烈假怒反應(yīng)。研究指出,下丘腦內(nèi)存防御反應(yīng)區(qū)(defense zone),它主要位于下丘腦近中線兩旁的腹內(nèi)側(cè)區(qū)。在動(dòng)物麻醉?xiàng)l件下,電刺激該區(qū)可獲得骨骼肌的舒血管效應(yīng)(通過(guò)膽堿能交感舒血管纖維),同時(shí)伴有血壓上升、皮膚及小腸血管收縮、心率加速和其他交感神經(jīng)性反應(yīng)。在動(dòng)物清醒條件下,電刺激該區(qū)還可出現(xiàn)防御性行為。此外,電刺激下丘腦外側(cè)區(qū)或引致動(dòng)物出現(xiàn)攻擊撕殺行為,電刺激下丘腦背側(cè)區(qū)則出現(xiàn)逃避性行為??梢?jiàn),下丘腦與情緒生理反應(yīng)的關(guān)系很密切。人類(lèi)下丘腦的疾病也往往伴隨著不正常的情緒生理反應(yīng)。

 ?。?duì)生物節(jié)律的控制

  機(jī)體內(nèi)的各種活動(dòng)常按一定的時(shí)間順序發(fā)生變化,這種變化的節(jié)律稱(chēng)為生物節(jié)律(biorhygym)。人體許多生理功能都有日周期節(jié)律,例如血細(xì)胞數(shù)、體溫、促腎上腺皮質(zhì)激素分泌等一瑚一個(gè)波動(dòng)周期。身體內(nèi)各種不同細(xì)胞都具有各自的日周期節(jié)律,但在自然環(huán)境中生活的人體器官組織卻表現(xiàn)統(tǒng)一的日周期節(jié)律,這說(shuō)明體內(nèi)有一個(gè)總的控制生物節(jié)律的中心,它能使各種位相不同的生物節(jié)律統(tǒng)一起來(lái),趨于同步化。研究指出,下丘腦的視交叉上核可能是生物節(jié)律的控制中心,在小鼠中觀察到視交叉上核神經(jīng)元的代謝強(qiáng)度和放電活動(dòng)都表現(xiàn)明確的日周期節(jié)律。在胚胎期,當(dāng)視交叉上核與周?chē)M織還未建立聯(lián)系時(shí),其代謝和放電活動(dòng)的日周期節(jié)律就已存在。破壞小鼠的視交叉上核,可使原有的日周期節(jié)律性活動(dòng)(如飲水、排尿)的日周期喪失。視交叉上核可通過(guò)視網(wǎng)膜-視交叉上核束與視覺(jué)感受裝置發(fā)生聯(lián)系,因此外環(huán)境的晝夜光照變化可影響視交叉上核的活動(dòng),從而使體內(nèi)日周期節(jié)律與外環(huán)境的晝夜節(jié)律同步起來(lái)。

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【引用】下丘腦
神經(jīng)系統(tǒng)生理
下丘腦
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