近年來,水稻育種技術(shù)及功能基因組研究的快速發(fā)展,為我國(guó)水稻遺傳育種準(zhǔn)備了大量的有重要利用價(jià)值的基因,水稻育種正邁向設(shè)計(jì)育種的新時(shí)代。水稻育種的創(chuàng)新發(fā)展極大地提升了我國(guó)在水稻育種領(lǐng)域的國(guó)際領(lǐng)先地位,確保了我國(guó)的口糧安全,育種目標(biāo)也從唯產(chǎn)量是舉到高抗、優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)并重,育種理念從高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)逐步提升為“少投入、多產(chǎn)出、保護(hù)環(huán)境”,為我國(guó)社會(huì)、經(jīng)濟(jì)的發(fā)展作出了巨大貢獻(xiàn)。
1我國(guó)水稻育種的現(xiàn)狀與進(jìn)展
1.1水稻品種數(shù)量井噴、品質(zhì)提升
2014年后,國(guó)家先后啟用了品種審定的綠色通道和聯(lián)合體試驗(yàn)渠道,品種試驗(yàn)的方式更加多元化,參試品種的數(shù)量因此迅速增加。2016年通過國(guó)家或省級(jí)審定的水稻品種數(shù)為551個(gè),2017年為676個(gè),2018年達(dá)943個(gè),是2017年審定品種數(shù)的1.40倍,其中,秈稻品種數(shù)增加77.3%,雜交稻品種數(shù)增加71.8%,兩系雜交水稻比重已占審定雜交水稻新品種數(shù)的44.8%。通過審定品種的品質(zhì)性狀得以改善,2018年268個(gè)國(guó)審品種中,優(yōu)質(zhì)稻占比為50.0%,地方審定品種中優(yōu)質(zhì)稻占比為34.6%;在抗性方面,國(guó)審品種中抗稻瘟病品種的比例相對(duì)較高,有38個(gè),占比為14.2%;抗白葉枯病品種為8個(gè),抗褐飛虱品種為2個(gè);地方審定水稻品種中有255個(gè)品種具有抗稻瘟病特性,占比37.8%,另有抗白葉枯病品種71個(gè),抗稻曲病品種57個(gè),抗紋枯病品種76個(gè),抗條紋葉枯病品種43個(gè)。
1.2超級(jí)稻實(shí)現(xiàn)第五期育種目標(biāo)
自1996年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部組織實(shí)施了“中國(guó)超級(jí)稻”項(xiàng)目以來,經(jīng)過廣大科技工作者的協(xié)作攻關(guān),我國(guó)在超級(jí)稻理論方法、材料創(chuàng)制、品種選育等方面均取得了重大進(jìn)展,育成了一大批超高產(chǎn)品種,當(dāng)前可冠名超級(jí)稻的品種數(shù)目為132個(gè),其中常規(guī)稻35個(gè),雜交稻97個(gè),累計(jì)推廣面積達(dá)7 000多萬hm2,目前年推廣面積在800多萬hm2以上。在高產(chǎn)攻關(guān)和生產(chǎn)實(shí)踐中這些品種均表現(xiàn)出超高產(chǎn)潛力,2016年實(shí)現(xiàn)16.0 t/hm2的第五期育種產(chǎn)量目標(biāo),為深入實(shí)施“藏糧于技”戰(zhàn)略,實(shí)現(xiàn)我國(guó)糧食生產(chǎn)“十四連增”和保障國(guó)家糧食安全提供了科技支撐。
1.3秈粳雜交稻實(shí)現(xiàn)區(qū)域性突破
近年來,秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用在長(zhǎng)江中下游稻區(qū)尤其是杭嘉湖地區(qū)發(fā)展迅速。采用“秈中摻粳”和“粳中摻秈”的策略,浙江省寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和中國(guó)水稻研究所等單位利用粳型不育系與秈粳中間型恢復(fù)系配組,選育出“甬優(yōu)”“春優(yōu)”“浙優(yōu)”和“嘉優(yōu)中科”等秈粳亞種間雜交稻,在南方稻區(qū)顯示出了良好的發(fā)展勢(shì)頭,截至2018年,先后有38個(gè)組合通過國(guó)家審定,其中8個(gè)組合被冠名超級(jí)稻,代表性品種甬優(yōu)12累計(jì)推廣面積27.7萬hm2。秈粳雜種一代具有營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛、生物學(xué)產(chǎn)量高、莖稈粗壯、抗倒性強(qiáng)、絕對(duì)產(chǎn)量高、增產(chǎn)潛力大等特點(diǎn)。
1.4粳稻雜種優(yōu)勢(shì)利用取得可喜進(jìn)展
在我國(guó),粳型三系雜交水稻的選育幾乎與秈型三系同時(shí)起步,于1975年實(shí)現(xiàn)三系配套。受品質(zhì)、制種產(chǎn)量和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)等問題的影響,雜交粳稻占粳稻種植面積的比例尚不足3.0%。近年來,隨著育種技術(shù)的創(chuàng)新,創(chuàng)制了一批具有高異交特性和優(yōu)良品質(zhì)的粳型不育系,如滇榆1號(hào)A、滇尋1號(hào)A、黎榆A、榆密15A等滇型不育系和遼105A、遼30A、遼02A、遼5216A、遼99A、遼11A、遼143A和L6A等BT型不育系,育成了滇雜31、云光12號(hào)、云光14號(hào)、遼優(yōu)9906、遼16優(yōu)06、遼73優(yōu)62、粳優(yōu)558、粳優(yōu)106、粳優(yōu)165、津粳雜2號(hào)、津粳雜4號(hào)、天隆優(yōu)619等抗性強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)、產(chǎn)量高的雜交粳稻新組合,并開始在生產(chǎn)中嶄露頭角。尤其是天隆優(yōu)619的育成,使雜交水稻在寒地種植的夢(mèng)想變成了現(xiàn)實(shí)。天隆優(yōu)619的成功種植和推廣不僅解決了雜交粳稻品質(zhì)較差、制種產(chǎn)量不高不穩(wěn)的技術(shù)難題,也為我國(guó)知名常規(guī)粳稻“稻花香”的更新?lián)Q代提供了新的品種。
1.5分子技術(shù)加速水稻育種精準(zhǔn)化
分子標(biāo)記育種、轉(zhuǎn)基因育種和分子設(shè)計(jì)育種是分子育種的三種主要類型。當(dāng)前,分子標(biāo)記育種已在水稻骨干親本的抗性、品質(zhì)改良方面得到較大程度的應(yīng)用,水稻分子設(shè)計(jì)育種也取得重大突破。鄧興旺等利用可以穩(wěn)定遺傳的隱性雄性核不育材料,通過轉(zhuǎn)入育性恢復(fù)基因恢復(fù)花粉育性,同時(shí)利用花粉失活(敗育)基因使含轉(zhuǎn)基因成分的花粉失活(敗育),并利用熒光分選技術(shù)快速分離不育系與保持系兩種類型的種子,從而提出“智能不育雜交育種技術(shù)”或“第三代雜交水稻技術(shù)”;中國(guó)水稻研究所聯(lián)合中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所對(duì)測(cè)序品種日本晴和9311中的28個(gè)優(yōu)良基因主動(dòng)設(shè)計(jì),以“特青”作為基因受體,再經(jīng)過多年的聚合選擇,最后獲得若干份優(yōu)異的后代材料,這些材料充分保留了“特青”的遺傳背景及高產(chǎn)特性,而稻米外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)、口感和風(fēng)味等均顯著改良,所配組的雜交稻品質(zhì)也顯著提高。該研究結(jié)果對(duì)于推動(dòng)水稻傳統(tǒng)育種向高效、精準(zhǔn)、定向的分子設(shè)計(jì)育種轉(zhuǎn)變具有指導(dǎo)意義。
1.6基因組編輯技術(shù)改良水稻獲得進(jìn)展
基因組編輯技術(shù)是指可以在基因組水平上對(duì)DNA序列進(jìn)行定點(diǎn)改造的遺傳操作技術(shù),其在水稻遺傳改良方面具有重大的應(yīng)用價(jià)值。LI等利用CRISPR/Cas9技術(shù)對(duì)水稻產(chǎn)量負(fù)調(diào)控基因進(jìn)行定點(diǎn)修飾,獲得水稻的每穗實(shí)粒數(shù)或著粒密度、粒長(zhǎng)明顯增加的材料;MA等利用CRISPR/Cas9技術(shù)靶向突變直鏈淀粉合成酶基因OsWaxy,突變體直鏈淀粉含量從14.6%下降至2.6%,由此獲得了糯性品質(zhì);WANG等以稻瘟病感病品種空育131為材料,利用CRISPR/Cas9技術(shù)靶向敲除OsERF922,獲得的T2純合突變系在苗期和分蘗期對(duì)稻瘟病菌的抗性相比野生型都有顯著提高。SHIMATANI等通過基于CRISPR/Cas9的Target-AID方法,將水稻ALS編碼區(qū)的第96位丙氨基酸突變成纈氨酸,獲得了抗磺酰脲類除草劑的水稻突變體。LI等利用CRISPR/Cas9技術(shù)靶向編輯粳稻品種空育131內(nèi)源基因csa(Carbon Starved Anther),獲得了粳型光敏核雄性不育系。ZHOU等利用CRISPR/Cas9技術(shù)對(duì)水稻溫敏核雄性不育基因TMS5進(jìn)行特異性編輯,創(chuàng)制了一批溫敏核雄性不育系。2019年,WANG和KHANDAY幾乎同時(shí)在雜交稻中建立無融合生殖體系,通過無融合生殖固定雜交種基因型,得到雜交稻的克隆種子,徹底顛覆了傳統(tǒng)育種及種子生產(chǎn)程序,搶占了世界農(nóng)業(yè)科學(xué)特別是未來育種模式的戰(zhàn)略制高點(diǎn)。
2水稻育種科技發(fā)展的國(guó)內(nèi)外比較
國(guó)內(nèi)雜交水稻育種技術(shù)尤其是三系、兩系法雜交稻育種技術(shù)領(lǐng)先于國(guó)外,雜交稻推廣面積大。目前,亞洲、非洲和美洲等地已經(jīng)有40多個(gè)國(guó)家引種、研究和推廣雜交水稻,雜交水稻國(guó)外推廣面積超過了350萬hm2,其中印度約200萬hm2,越南約67萬hm2,美國(guó)約54萬hm2,菲律賓約34萬hm2。從雜交水稻種植面積占比情況來看,中國(guó)和美國(guó)的占比為50%,印尼的占比為7%,東盟和南美洲的占比為4%。
我國(guó)在超高產(chǎn)育種上依然保持世界領(lǐng)先。2016年,世界上水稻種植面積最大的10個(gè)國(guó)家中,我國(guó)的單產(chǎn)水平最高,達(dá)462.5 kg/667 m2,比最低的尼日利亞高出327.4 kg/667 m2。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展和城市化進(jìn)程的加快,今后我國(guó)農(nóng)業(yè)仍然面臨著糧食需求剛性增長(zhǎng)與耕地、水等資源供給短缺的矛盾,糧食供需平衡與結(jié)構(gòu)性緊缺的矛盾,以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本上升與經(jīng)濟(jì)效益下降的矛盾。因此,不斷提高水稻單產(chǎn)水平和總產(chǎn)量,仍然是我們育種的主攻方向。發(fā)達(dá)國(guó)家在水稻育種目標(biāo)上注重產(chǎn)量同時(shí)也注重對(duì)生境和非生境脅迫的研究,加強(qiáng)了對(duì)抗蟲、耐逆基因的挖掘及其育種利用。
對(duì)水稻來說,高產(chǎn)往往帶來品質(zhì)差、抗病蟲害能力低的問題,這一狀況成為我國(guó)稻米行業(yè)競(jìng)爭(zhēng)力提高的瓶頸。在品質(zhì)育種方面,國(guó)內(nèi)往往注重于產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性、適應(yīng)性“四性”的綜合協(xié)調(diào),而發(fā)達(dá)國(guó)家更加注重于水稻的理化品質(zhì)和食味品質(zhì)。在功能性稻米的研究及其產(chǎn)業(yè)化方面,我國(guó)剛起步,而發(fā)達(dá)國(guó)家走在了前面。如日本針對(duì)特定疾病人群,開發(fā)了低球蛋白米、花粉癥減敏稻米、糖尿病改善米、血清膽固醇減緩米、氣喘減敏米、阿茲海默疫苗米、輔酶Q10強(qiáng)化米、礦物質(zhì)強(qiáng)化米、高氨基酸米、高維生素米等;印度培育出了適合糖尿病患者食用的水稻品種ISM的改良變種,該變種除了具有高產(chǎn)、抗白葉枯病等優(yōu)良性狀外,其血糖生成指數(shù)(GI)僅為50.99。
3我國(guó)水稻育種科技發(fā)展趨勢(shì)與對(duì)策
3.1我國(guó)水稻遺傳育種發(fā)展趨勢(shì)
3.1.1高產(chǎn)依然是未來水稻育種的主攻方向
據(jù)預(yù)測(cè)分析,2020年我國(guó)的總?cè)丝跀?shù)將由目前的13.40億增加到14.28億,未來20年人口年均增長(zhǎng)速度平均維持在0.50%左右,即每年凈增人口數(shù)超過500萬[32]。按照2010年人均消費(fèi)146.12 kg稻谷的標(biāo)準(zhǔn)來計(jì)算,每年需要新增73萬t的稻谷。與之相反的是,我國(guó)水稻播種面積已從1978年的0.34億hm2降至2018年的0.30億hm2,年均下降率為0.28%。為了滿足日益增長(zhǎng)的人口對(duì)糧食的需要,在維持總播種面積不變的條件下,提高單產(chǎn)仍將是未來一段時(shí)期內(nèi)我國(guó)水稻育種的主攻方向。
3.1.2雜交水稻育種需要進(jìn)一步提升
經(jīng)過40多年的發(fā)展,我國(guó)雜交稻在單產(chǎn)、品質(zhì)和抗性等方面均取得了明顯突破。以我國(guó)南方稻區(qū)通過國(guó)審的雜交稻組合為例,與20年前審定的組合相比,產(chǎn)量和膠稠度分別提高了9.40%和5.18%,堊白粒率、堊白度、直鏈淀粉含量、白葉枯病抗性等級(jí)和稻瘟病抗性等級(jí)分別下降了56.65%、65.83%、20.33%、12.43%和22.42%。然而,上述變化趨勢(shì)在我國(guó)各稻區(qū)表現(xiàn)不一致,比如早秈品種的農(nóng)藝性狀改良進(jìn)程明顯落后于其他類型品種。
根據(jù)已有的水稻重要農(nóng)藝性狀調(diào)控基因的序列信息和雜交稻主栽組合的測(cè)序分析結(jié)果,優(yōu)異等位基因已在我國(guó)各類型水稻品種中出現(xiàn)一定的利用率,但分布不平衡。以水稻產(chǎn)量/品質(zhì)基因GS3、GW5、Wx、Alk和抗性基因Pi33和Pib為例,目前我國(guó)主栽雜交稻品種中上述6個(gè)基因位點(diǎn)上優(yōu)異等位變異的利用率分別為91.95%、94.25%、71.84%、44.83%、32.77%和28.25%,相比20年前分別提高了28.49%、13.87%、32.61%、21.37%、-9.66%和8.55%。說明優(yōu)異育種親本在我國(guó)水稻育種中得到了越來越多的利用,同時(shí)也意味著這些優(yōu)異等位基因在我國(guó)主栽雜交稻資源中的整體利用率仍有較大的開發(fā)潛力。
3.1.3育種材料創(chuàng)制將成為水稻育種的突破點(diǎn)
根據(jù)此前已有報(bào)道,除了新興的秈粳雜交稻的雜合度可以達(dá)到37.00%以外,我國(guó)當(dāng)前的雜交稻組合的平均雜合度只有21.83%,且呈逐年下降趨勢(shì);當(dāng)前水稻品種依然存在資源消耗型品種多、資源節(jié)約型品種少,高產(chǎn)感病品種多、穩(wěn)產(chǎn)抗病品種少等結(jié)構(gòu)性矛盾,水稻生產(chǎn)對(duì)水、肥、藥等資源消耗品投入依賴性依然很突出,有重大突破的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)綠色及適宜機(jī)械化、輕簡(jiǎn)化的新品種有待研發(fā);培育滿足特殊人群需要的水稻品種有待重視,如富硒水稻品種、適合糖尿病患者食用的高抗性淀粉品種等。
3.1.4育種技術(shù)仍需提升
基礎(chǔ)研究與應(yīng)用研究的結(jié)合仍需加強(qiáng)。一方面要利用基因組育種技術(shù)和基因編輯技術(shù),加快水稻功能基因組研究成果向育種應(yīng)用的轉(zhuǎn)化,另一方面要重視發(fā)掘新的重要基因,為設(shè)計(jì)育種提供元件,應(yīng)用生物技術(shù)手段,開發(fā)不育系新質(zhì)源,引入優(yōu)良的外源基因改造現(xiàn)有的不育系和恢復(fù)系,利用組學(xué)技術(shù)、信息技術(shù)、生物技術(shù)等現(xiàn)代科學(xué)技術(shù),加速水稻育種的精準(zhǔn)化、數(shù)據(jù)化、智能化變革與發(fā)展,以及探索利用無融合生殖特性固定雜種優(yōu)勢(shì)的方法來破解新時(shí)期水稻育種材料的創(chuàng)制難題,使育種技術(shù)獲得革命性、顛覆性的突破。
3.2我國(guó)水稻育種發(fā)展的對(duì)策
3.2.1提升新一代水稻育種技術(shù)
針對(duì)新時(shí)期水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略需求,強(qiáng)化水稻遺傳育種的基礎(chǔ)研究,創(chuàng)新全基因組選擇、基因編輯、誘發(fā)突變、雜種優(yōu)勢(shì)利用等育種技術(shù),以基因敲除、刪除、單堿基編輯、大片段DNA重組突變?yōu)樽ナ?,?chuàng)新和優(yōu)化水稻基因編輯技術(shù);以基因疊加為突破口,完善多性狀復(fù)合的轉(zhuǎn)基因技術(shù);通過生物技術(shù)、信息技術(shù)和人工智能技術(shù)的交叉融合,以全基因組選擇為主線,完善水稻分子設(shè)計(jì)育種和智能設(shè)計(jì)育種,推動(dòng)水稻育種逐漸向高效、精準(zhǔn)、定向方向轉(zhuǎn)變,加速作物超級(jí)新品種培育進(jìn)程;應(yīng)用基因定點(diǎn)加工技術(shù),實(shí)現(xiàn)無融合生殖途徑的雜種優(yōu)勢(shì)快速固定,大幅度提高育種效率,為未來顛覆性作物育種提供技術(shù)支撐。
3.2.2培育綜合性狀優(yōu)良的重大品種
圍繞保障國(guó)家糧食安全、生態(tài)安全和促進(jìn)農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的戰(zhàn)略需求,利用基因組學(xué)、遺傳學(xué)等方法,系統(tǒng)開展變異組學(xué)研究,解析水稻種質(zhì)資源形成與演化規(guī)律,規(guī)模化發(fā)掘有利用價(jià)值的等位基因;克隆優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病蟲、抗逆、養(yǎng)分高效利用等重要性狀新基因,闡明重要農(nóng)藝性狀形成的遺傳基礎(chǔ),解析遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò);創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、氮磷營(yíng)養(yǎng)利用率顯著提高、節(jié)水抗旱性明顯增強(qiáng)的水稻育種新材料,培育米質(zhì)優(yōu)良、抗逆性強(qiáng)、氮磷鉀等養(yǎng)分高效利用、重金屬低吸收積累、產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣、適于機(jī)械化生產(chǎn)的綠色超級(jí)稻新品種,提升以市場(chǎng)為導(dǎo)向并具有前瞻性的種業(yè)科技自主創(chuàng)新和水稻生產(chǎn)能力,破解水稻產(chǎn)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性矛盾,推動(dòng)我國(guó)水稻生產(chǎn)提質(zhì)增效。
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