一、有絲分裂過程
1.前期
前期是由有絲分裂的第一期，該期的主要特征是染色質(zhì)凝聚成由完全相同的兩條染色單體連接而成的具有明顯特征的染色體。另外，核仁消失、核膜解體、細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)紡錘體也是前期的特征。
前期發(fā)生的主要事件有4種：染色體的凝聚、分裂極的確定、核仁的消失和核膜的解體。染色體凝聚是前期開始的第一個(gè)特征，實(shí)際上是染色體的螺旋華、折疊和包裝過程。核仁消失和核膜解體是前期的另一個(gè)重要特征。前期末、核膜解體、核仁縮小消失、分散于細(xì)胞質(zhì)之中。
前期的起始主要是由MPF對一些特異蛋白質(zhì)的磷酸化觸發(fā)的。組蛋白H1也是被MPF蛋白激酶壓級磷酸化的蛋白之一，將MPF注射到S期的細(xì)胞后，組蛋白H1被磷酸化，染色體立即凝聚。
2.前中期
此期主要事件就是紡錘體的裝配。紡錘體是由微管裝配而成的，功能是在有絲分裂期間將兩套染色體均等分開。紡錘體微管的裝配起始于中心體。
核周圍的紡錘體入侵細(xì)胞核的中心區(qū)，一部分紡錘體微管的自由端最終結(jié)合到著絲粒上，形成動力微管。前中期的特征是染色體劇烈地活動，個(gè)別染色體劇烈地旋轉(zhuǎn)、振蕩、徘徊于兩極之間，冰杯紡錘體“捕獲”：一側(cè)紡錘體微管的自由端捕獲住一條染色體的一側(cè)的動粒，接著另一側(cè)的紡錘體的自由端捕獲了染色體另一側(cè)的動粒，這一過程是隨機(jī)發(fā)生的。
3.中期
每條染色體逐漸向紡錘體中心區(qū)移動、最終整齊排列在赤道板上。當(dāng)兩極的紡錘體微管分別同染色體的動粒結(jié)合，裝配成動粒微管之后，進(jìn)入中期。染色體在紡錘動粒微管的作用下，逐漸移動向紡錘體的中心區(qū)，稱為紡錘體赤道，是紡錘體動粒微管相互作用的結(jié)果，并且是染色體由不穩(wěn)定狀態(tài)向穩(wěn)定狀態(tài)轉(zhuǎn)變的過程。
4.后期
在后期的開始階段，每一染色體的著絲粒在紡錘體微管的作用發(fā)生斷裂，進(jìn)而造成染色單體分開，并移向兩級。幾乎所有的姐妹染色單體都同時(shí)分裂。因此，這一時(shí)期的主要特點(diǎn)是：著絲粒分開，染色單體移向兩極。
5.末期
后期結(jié)束，染色單體平均分到紡錘體的兩極，核膜小泡重新包圍兩組染色體，相互融合形成完整的核膜，并在兩極重新形成新的細(xì)胞核，此即末期。該期主要特點(diǎn)是：染色體解旋形成細(xì)絲，出現(xiàn)核仁和核膜。
6.胞質(zhì)分裂及植物細(xì)胞壁的形成
細(xì)胞質(zhì)分裂通常開始于有絲分裂的后期，由MPF的失活所觸發(fā)，直到兩個(gè)新細(xì)胞核形成后才結(jié)束。動物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂是以縊縮和起溝的方式完成的：肌動蛋白和肌球蛋白裝配成收縮環(huán)，通過滑動模型，使肌動蛋白收縮環(huán)緊縮，最終將細(xì)胞質(zhì)一分為二。
高等植物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂與動物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂完全不同，這是因?yàn)橹参锛?xì)胞有堅(jiān)硬的細(xì)胞壁。植物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂是不靠肌動蛋白收縮環(huán)，而是靠細(xì)胞內(nèi)新細(xì)胞壁的形成。新細(xì)胞壁的位置精確地決定了子細(xì)胞與相鄰細(xì)胞的位置和關(guān)系。新細(xì)胞壁形成過程中，攜帶有細(xì)胞壁前體物質(zhì)的高爾基體膜泡，沿著微管運(yùn)向有絲分裂的中期板，并相互融合形成大的、由膜包裹的，原盤狀結(jié)構(gòu)，其內(nèi)含有的多糖裝配成新細(xì)胞壁基質(zhì)，稱為初級細(xì)胞板，并不斷向兩側(cè)擴(kuò)大直到與原有的細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)合，同時(shí)也將細(xì)胞質(zhì)分成兩半。
二、有絲分裂的機(jī)制
1.紡錘體微管的類型及形成機(jī)制
紡錘體又稱有絲分裂器，它是在有絲分裂期間，從中心粒形成的各種微管，包括動粒微管、極微管、星微管等。它們的功能是將遺傳物質(zhì)均等分配到兩個(gè)子細(xì)胞。
中期有絲分裂器的半數(shù)紡錘體微管源自極中心體，因此，有絲分裂器的形成首先依賴于中心體的復(fù)制，并分別轉(zhuǎn)移到兩極。中心體在細(xì)胞周期具有復(fù)制——分離——復(fù)制周期，這一過程稱為中心體循環(huán)。中心體循環(huán)始于G1期，到G2時(shí)期，兩個(gè)子代中心粒達(dá)到了足夠的長度，但仍處于同一個(gè)中心體內(nèi)。
2.染色體分裂的兩個(gè)階段：后期A與后期B
在有絲分裂過程中染色體被拉向兩極是受兩種力的作用：一種是動力微管去裝配生產(chǎn)的拉力，另一種是極微管的聚合產(chǎn)生的推力、在后期A，染色體運(yùn)動的力主要是由動粒微管的去裝配生產(chǎn)的。此時(shí)的染色體運(yùn)動稱為向極運(yùn)動。在后期B，染色體運(yùn)動的力主要是由極微管的聚合產(chǎn)生的，此時(shí)的運(yùn)動稱為染色體極分離運(yùn)動。
3.紡錘體微管運(yùn)動機(jī)制
微管去聚合作用假說
這一模型的要點(diǎn)是：動粒微管不斷解聚縮短，將染色體拉向兩極；解離下來的微管蛋白然后再極微管末端聚合，使極微管加長；合理利用細(xì)胞質(zhì)中微管蛋白庫的動態(tài)平衡，促使染色體分開。
這種模型機(jī)制是：微管的爭端插入動粒的外層，微管蛋白分子和動粒蛋白分子有親和性，微管蛋白在此端可以去組裝。在動粒中，ATP分子水解可以提供能量，驅(qū)動微管上的動力蛋白向兩極移動，結(jié)果使將染色體拉向兩極。
紡錘體微管滑動假說
首先，極微管在正端添加微管二聚體進(jìn)行聚合延長，使兩極的極微管產(chǎn)生重疊帶。第二，極微管間產(chǎn)生滑動，形成將兩極分開的動力。由于ATP能夠誘導(dǎo)微管的滑動，說明紡錘體結(jié)合有能夠利用ATP產(chǎn)生力并驅(qū)動重疊極微管滑動的發(fā)動機(jī)蛋白。電子顯微鏡觀察到微管表面有突出的短絲伸到相鄰的微管上，形成橫橋，橫橋上有較高的ATP酶活性，推測橫橋是發(fā)動機(jī)蛋白，可在兩極微管間產(chǎn)生滑動。由于兩極微管的正端不斷聚合，微管延長，重疊區(qū)保持不變，這樣就不斷將染色體推向兩極。
4.胞質(zhì)分裂的機(jī)制
胞質(zhì)分裂的機(jī)制可用肌球蛋白與肌動蛋白之間的滑動模型來說明。肌動蛋白和肌球蛋白構(gòu)成了胞質(zhì)分裂的收縮環(huán)。
收縮環(huán)是由一束肌動蛋白組成，肌動蛋白之間有肌球蛋白II的存在，通過肌球蛋白II基因的缺失或用抗肌球蛋白II的抗力處理分裂中的細(xì)胞證明與胞質(zhì)分裂的是肌球蛋白II而不是急求蛋白I。
在有絲分裂的早期，MPF的活性升高，使肌球蛋白的輕鏈脫磷酸，結(jié)果，收縮機(jī)制被激活，形成收縮環(huán)，進(jìn)行胞質(zhì)分裂。
5.核重建機(jī)制
核重建，首先要進(jìn)行核被膜重建。核被膜的重建需要一些特異蛋白質(zhì)的磷酸化，這些蛋白質(zhì)的磷酸化作用可能與MPF有關(guān)。在細(xì)胞周期的后期，當(dāng)細(xì)胞周期蛋白B被降解之后，MPF很快失活，但一些磷酸酶很快激活并將核纖維層蛋白脫磷酸，導(dǎo)致核被膜的重建。
核重建是核解體的相反過程，有絲分裂的后期，遍在蛋白質(zhì)介導(dǎo)的蛋白酶解系統(tǒng)將Cdc2蛋白降解，使MFP失活。由于MFP失去活性，使得一些有絲分裂開始被磷酸化的蛋白質(zhì)去磷酸化，從而導(dǎo)致有絲分裂結(jié)束和核膜重建。后期末，子代染色體已經(jīng)分成相等的兩組，分別移到了紡錘體兩極。在有絲分裂的末期，前期核解體時(shí)形成的核被膜小泡此時(shí)又圍繞染色體聚集和融合形成兩個(gè)子代細(xì)胞核膜。在核被膜重建過程中，同樣需要重新裝配核孔復(fù)合體。此外，前期磷酸化的核纖層蛋白經(jīng)去磷酸化后重新裝配成核纖層。
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