2019年4月8日，中國科學(xué)院上海植物逆境生物學(xué)研究中心何躍輝課題組和杜嘉木組合作在Nature Plants發(fā)表題為 Embryonic resetting of the parental vernalized state by two B3 domain transcription factors in Arabidopsis的研究長文，報(bào)道了植物特有B3轉(zhuǎn)錄因子LEC2及FUS3在胚胎發(fā)育早期重置（擦除）“春化記憶”的分子機(jī)制。
一些高緯度地區(qū)的越冬植物必須經(jīng)歷一段時間的持續(xù)低溫（寒冬）才能在春季時開花，這種現(xiàn)象即為春化作用。春化作用受表觀遺傳調(diào)控；在模式植物擬南芥中，長期低溫通過染色質(zhì)修飾（組蛋白H3 第27位賴氨酸三甲基化，H3K27me3）關(guān)閉抑制開花的關(guān)鍵基因FLC。
何躍輝課題組 2016年12月在Nature Genetics 報(bào)道了擬南芥營養(yǎng)生長時期（幼苗），B3蛋白 VAL1和VAL2識別FLC位點(diǎn)的順式“冷記憶”元件 (cis-regulatory cold memory element, CME)，并招募H3K27三甲基轉(zhuǎn)移酶復(fù)合體PRC2，介導(dǎo)了長期低溫對FLC的沉默；氣溫回升后（春季回暖），VAL蛋白依然結(jié)合FLC，其沉默狀態(tài)被維持（即“春化記憶”），當(dāng)日照逐漸變長，植物就能開花結(jié)實(shí)。春化作用誘導(dǎo)的FLC沉默在當(dāng)代是穩(wěn)定的，但下一代需要重新激活FLC表達(dá)，以保證每一代都要經(jīng)歷寒冬而被春化，從而防止植物在過冬前或過冬時開花。2017年11月，該課題組在Nature發(fā)表的研究成果表明“春化記憶”重置發(fā)生在胚胎發(fā)育早期，種子特異的“先驅(qū)”(pioneer) 轉(zhuǎn)錄因子 LEC1在受精后啟動了這一重置過程，以重新激活FLC表達(dá)。
在最新發(fā)表的這項(xiàng)研究中，隨著LEC1結(jié)合FLC基因的啟動子區(qū)域，胚胎B3轉(zhuǎn)錄因子LEC2和FUS3識別FLC位點(diǎn)的“冷記憶”順式元件CME，并與抑制FLC表達(dá)的B3蛋白VAL1和VAL2競爭，將其從FLC位點(diǎn)剔除；LEC1、LEC2和FUS3協(xié)同作用，形成 “春化記憶”胚胎重置路徑。蛋白-DNA復(fù)合物晶體結(jié)構(gòu)顯示LEC2、FUS3及VAL1的B3結(jié)構(gòu)域以相同的方式識別CME。此外、LEC2和FUS3招募H3K36三甲基化酶EFS等激活FLC表達(dá)的染色質(zhì)修飾因子，在胚胎發(fā)育早期將FLC染色質(zhì)的沉默狀態(tài)（攜帶H3K27me3標(biāo)記）重置為激活狀態(tài)（攜帶H3K36me3等標(biāo)記），從而消除親本的“春化記憶”，在子代激活FLC表達(dá)。在種子發(fā)芽出苗后，種子特異的LEC1、LEC2和FUS3不再表達(dá)或表達(dá)被抑制，而VAL1和VAL2在幼苗期仍正常表達(dá)；當(dāng)?shù)蜏貋砼R時、VAL1和VAL2又能結(jié)合FLC位點(diǎn)的“冷記憶”元件，再次關(guān)閉FLC表達(dá)。
圖1 B3FUS3-DNACME晶體結(jié)構(gòu)示意圖
綜上，越冬植物利用B3結(jié)構(gòu)域蛋白的一個亞家族，在胚胎-植物-胚胎生長發(fā)育循環(huán)過程中，開啟-關(guān)閉-再次開啟開花調(diào)控基因的表達(dá)，使植物的生長發(fā)育與季節(jié)性溫度變化同步，揭示了植物適應(yīng)從冬到春、春又到冬的季節(jié)循環(huán)，而適時開花的分子與表觀遺傳機(jī)理。
圖2 成花抑制基因FLC在擬南芥生命周期中的動態(tài)調(diào)控
該研究由何躍輝課題組與杜嘉木組合作完成。陶增、胡泓淼和羅曉為該論文的共同第一作者，杜嘉木研究員和何躍輝研究員為該論文的通訊作者。該研究得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金委和中國科學(xué)院相關(guān)經(jīng)費(fèi)的資助。
原文鏈接：
https://www.nature.com/articles/s41477-019-0402-3
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