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蝙蝠:起源與演化


蝙蝠和今天在陸地上行走的絕大多數(shù)動(dòng)物,一樣都屬于哺乳動(dòng)物的真獸下綱。大家的共同祖先,都是原始的真獸下綱動(dòng)物。

哺乳動(dòng)物起源于距今2.25億年前的晚三疊紀(jì),而真獸下綱出現(xiàn)于大約1億至9000萬年前。今天的哺乳動(dòng)物只有原獸(鴨嘴獸)、后獸(有袋類)和真獸三個(gè)下綱,而在中生代,下綱一級(jí)的分類群至少有15個(gè),真獸下綱是其中存在感很低的一個(gè)類群,多樣性非常小。


始祖獸,產(chǎn)于我國(guó)遼寧省早白堊紀(jì)(1.25億年前)的義縣組。這是一種鼩鼱大小的動(dòng)物,擅長(zhǎng)在樹枝上攀爬,約16厘米長(zhǎng)、20克重。原先認(rèn)為是最早的真獸,最新研究將它歸于北方磨楔齒獸類(一類原始獸類,是后獸和真獸的共同祖先)的基礎(chǔ)類群,這意味著它比有袋類還要原始,只是我們的旁系遠(yuǎn)親。

2009年在遼寧建昌出土的中華侏羅獸,名字含義為“來自侏羅紀(jì)的母親”,生活年代距今有1.6億年。中華侏羅獸則可能接近真正的“萬獸之母”。雖然也被歸于北方磨楔齒獸類,但牙齒已經(jīng)表現(xiàn)出真獸類的進(jìn)步性特征,處在從北方磨楔齒獸到真獸進(jìn)化的過渡階段。

中華侏羅獸的標(biāo)本是一件頭骨及身體前半部,估計(jì)體長(zhǎng)不足10厘米,僅重13克。完整的前肢顯示出抓握型的前爪(趾骨長(zhǎng),爪強(qiáng)烈彎曲),證明它擅長(zhǎng)爬樹。從牙齒形態(tài)看,它以昆蟲為主食。

可以肯定,蝙蝠、老鼠以及人類等所有現(xiàn)代真獸的共同遠(yuǎn)祖,就是類似于侏羅獸這樣的動(dòng)物。單從長(zhǎng)相上看確實(shí)有些形似老鼠,但解剖結(jié)構(gòu)肯定完全不同。

鼩鼱可能是外形最接近真獸祖先的現(xiàn)生動(dòng)物

有研究稱,現(xiàn)代哺乳綱主要的目,包括蝙蝠的翼手目,起源于距今8000萬年前的白堊紀(jì)晚期。即使該論斷是對(duì)的,也只能說明蝙蝠祖先在恐龍時(shí)代就與其他哺乳動(dòng)物分家了,并不能證明它已經(jīng)進(jìn)化成蝙蝠了。

最新的研究仔細(xì)校對(duì)了化石記錄和分子鐘,確定現(xiàn)今哺乳綱各目均起源于恐龍滅絕以后2000萬年內(nèi)。因此,恐龍時(shí)代是不可能有蝙蝠的。


距今6600萬年前,長(zhǎng)期以來壓制哺乳動(dòng)物發(fā)展的恐龍忽然滅絕了,很多哺乳動(dòng)物也在這場(chǎng)大災(zāi)難中遭到重創(chuàng),真獸卻損失很?。▋H14%)。這可能得益于真獸在中生代的低調(diào),它們體型大都很小,小動(dòng)物更容易在世界末日存活。真獸類由此進(jìn)入自己的高光時(shí)刻,迅速填補(bǔ)恐龍留下的生態(tài)龕位,蝙蝠以及老鼠都是這時(shí)才出現(xiàn)的。

真獸下綱分別以北方勞亞大陸(今亞、歐、北美)和南方的岡瓦那大陸(今非洲、南美、澳大利亞、南極)為中心,分化成兩大類群,即北方獸類和大西洋獸類。北方獸類進(jìn)一步分化為靈長(zhǎng)嚙齒總目和勞亞獸總目。顧名思義,靈長(zhǎng)嚙齒總目就是由人類所在的靈長(zhǎng)目和老鼠所在的嚙齒目共同組成的。

  

勞亞獸總目是現(xiàn)存哺乳綱最大的一個(gè)類群,分食蟲目、翼手目、猛獸大目(食肉目、鱗甲目)和有蹄大目。

直到新生代,蝙蝠的直系祖先仍保持了最原始的面貌,體型小,夜間活動(dòng),樹棲,食蟲。新生代早期氣候非常溫暖。隨著距今5600萬年前“古新世—始新世極熱事件”的來臨,蝙蝠的演化迎來了新的機(jī)遇。當(dāng)時(shí)飛行昆蟲特別繁盛,蝙蝠為了取食飛蟲開始在樹與樹之間跳躍,為適應(yīng)這種新的生活方式,飛行能力應(yīng)運(yùn)而生


  2003年,在美國(guó)懷俄明州綠河組距今5220萬年前早始新世地層中,研究人員發(fā)現(xiàn)了兩類特別重要的早期蝙蝠,它們是伊神蝠和爪蝠。它們都已經(jīng)表現(xiàn)出飛行的關(guān)鍵特征,如前臂的橈骨和尺骨融合,前趾2~5伸展用以支撐皮膜覆蓋。

食指伊神蝠:體長(zhǎng)14厘米,翼展37厘米

伊神蝠和爪蝠又都表現(xiàn)出一些祖征,如尾巴較長(zhǎng)、后肢較發(fā)達(dá),適應(yīng)在樹上攀援生活;今天的蝙蝠后腿是無力的,落了地只能像風(fēng)刮起的破傘一樣爬行和翻滾。此外,伊神蝠和爪蝠的翅膀較為短、窄,飛得沒有現(xiàn)代蝙蝠快,可能交替進(jìn)行飛行和滑翔。這些發(fā)現(xiàn)有力證明了蝙蝠的祖先為樹棲,蝙蝠的飛行源自從樹上降落。

伊神蝠嘴里的牙齒相對(duì)不那么特化,更像今天的鼩鼱,說明蝙蝠在當(dāng)時(shí)就是吃蟲子的,但吃的蟲子種類更寬泛。而爪蝠更原始,它的前趾較短,五趾均還保留著爪,現(xiàn)代蝙蝠至多只有兩個(gè)爪子。伊神蝠和爪蝠的化石不僅見于美國(guó),還見于歐洲甚至印度西部,說明這兩個(gè)屬的蝙蝠在早始新世非常繁盛。

蝙蝠從咽喉部發(fā)出超聲波,耳朵聽到回聲后在大腦里建立起周圍環(huán)境的聲波圖,從而在黑夜中發(fā)現(xiàn)獵物,躲開障礙物,以適應(yīng)夜間飛行生活,這就是回聲定位能力。伊神蝠和爪蝠的關(guān)鍵區(qū)別是,伊神蝠耳蝸增大,聽小骨和舌骨也有相應(yīng)特化,證明它已經(jīng)進(jìn)化出回聲定位能力了。而爪蝠沒有這些特征,它還不會(huì)回聲定位。這說明蝙蝠飛行的進(jìn)化在回聲定位之前

傳統(tǒng)上將蝙蝠分為兩個(gè)亞目:小翼手亞目和大翼手亞目。小翼手亞目,即常規(guī)的小型食蟲蝙蝠,體型小,大多以飛蟲為食,具備回聲定位能力。大翼手亞目,即果蝠,又叫狐蝠,體型大,以水果和花蜜為食,大腦較發(fā)達(dá),不具備回聲定位能力。

然而最近的DNA分析顯示,屬于小蝙蝠的菊頭蝠超科(包括菊頭蝠、假吸血蝠等五科),與果蝠的親緣關(guān)系比與其他小蝙蝠要近,大翼手、小翼手兩個(gè)亞目旋即取消,取而代之的是陰翼手、陽翼手兩個(gè)亞目。

陰翼手亞目包括果蝠科和菊頭蝠超科,陽翼手亞目則包括其他所有蝙蝠。

陰蝙蝠和陽蝙蝠分化于距今約5000萬年的始新世早期,正是伊神蝠和爪蝠興盛的時(shí)期?;芈暥ㄎ荒芰υ隍鹧莼飞系降装l(fā)生了一次還是兩次,至今仍存有爭(zhēng)議。有學(xué)者認(rèn)為,陽蝙蝠和菊頭蝠超科各自獨(dú)自進(jìn)化出了回聲定位能力。還有學(xué)者認(rèn)為,回聲定位只在早期蝙蝠中起源了一次,后在果蝠中消失了。伊神蝠可能是現(xiàn)代蝙蝠直系祖先的近親,而爪蝠應(yīng)該只是旁系遠(yuǎn)親,今天已經(jīng)沒有活著的后代了。

蝙蝠的骨架纖弱,不易形成化石,現(xiàn)存蝙蝠中只有12%的屬發(fā)現(xiàn)過化石,因此我們對(duì)蝙蝠各科、屬的演化尚沒有完全搞清楚,經(jīng)過5000多萬年的演化,現(xiàn)今的蝙蝠已經(jīng)是有1200多個(gè)種的龐大家族了。



有些人喜歡把蝙蝠和翼龍扯上關(guān)系,實(shí)際上它們八竿子打不著。蝙蝠和翼龍都有皮膜狀的翅膀,稱為膜翼,這種現(xiàn)象叫做趨同進(jìn)化。蝙蝠和翼龍的膜翼看起來相似,實(shí)際上是不同源的。它們的皮膜都是由翼骨和身體共同支撐的,但翼龍的翼骨是由單一的前趾4演變而來的,蝙蝠的翼骨卻是前趾2~5共同組成的??偟膩碚f,翼龍飛得比蝙蝠慢,操縱性比不上蝙蝠,它的膜翼也更脆弱一些。


  


翼龍滅絕以后,鳥類獨(dú)霸天空。很多哺乳動(dòng)物想過飛上天(如皮翼目的鼯猴),但最終只有蝙蝠成功了。鳥類是恐龍的后代,從這一意義上來說,它們就是還活著的恐龍。今天的蝙蝠和鳥類就像它們一億年前的祖先一樣,依舊是“恐龍”管白天,哺乳動(dòng)物管夜晚。



蝙蝠和老鼠,它們之間并無直接演化關(guān)系。體型嬌小,五官形似,同樣的小短腿和細(xì)長(zhǎng)尾巴等,這些其實(shí)都是原始真獸的祖征。

蝙蝠和老鼠在外貌上的進(jìn)化都比較保守,保留了更多祖征。與它們相比,其他哺乳類包括人類都進(jìn)化得太激進(jìn)了,已經(jīng)與祖先長(zhǎng)得完全不同。

通過對(duì)化石上殘留的黑色素進(jìn)行分析,距今5000萬年的古蝠和爪蝠體色都是紅棕色的,與今天的蝙蝠一樣。產(chǎn)自德國(guó)梅塞爾組的古蝠胃內(nèi)發(fā)現(xiàn)了蝴蝶和甲殼蟲的殘骸,它們當(dāng)時(shí)就在追逐飛蟲了。而同樣是5000萬年前,鯨的祖先還是狗一樣大的陸地動(dòng)物,大象的祖先只有5千克。


生活在3200萬年前的始祖蝠,骨骼結(jié)構(gòu)就幾乎與今天的小型食蟲蝙蝠一模一樣了。而貓、鬣狗、果子貍和獴這些動(dòng)物在今天看來千差萬別,在當(dāng)時(shí)還是一種動(dòng)物呢。


蝙蝠的進(jìn)化為什么那么保守呢?在這一億多年里,蝙蝠主要就學(xué)會(huì)了兩件事,一是飛,二是回聲定位。這是相當(dāng)成功的兩項(xiàng)進(jìn)化,大大加強(qiáng)了蝙蝠的覓食和避敵效率,使蝙蝠無需做太多改變就能很好適應(yīng)環(huán)境。今天,蝙蝠物種數(shù)目占哺乳動(dòng)物總數(shù)的1/4,僅次于鼠類,是哺乳綱第二大家族。蝙蝠和老鼠進(jìn)化的保守,正是因?yàn)樗鼈冞M(jìn)化的成功。



此外,鳥類比蝙蝠早飛上天一億多年,有先發(fā)優(yōu)勢(shì)。較大飛行動(dòng)物的生態(tài)位基本被鳥類占滿了,大大限制了蝙蝠的發(fā)展,這是蝙蝠進(jìn)化保守的重要外因。

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