第四篇 遺傳學(xué)
自然科學(xué)領(lǐng)域中探究研究基因的結(jié)構(gòu)、功能及其變異、傳遞和表達(dá)規(guī)律的學(xué)科。
第三章 生物的變異
前面提到，表現(xiàn)型是基因型與環(huán)境條件共同作用的結(jié)果，生物的變異通常指表現(xiàn)型的改變而言。根據(jù)引起變異的原因不同，生物的變異可分為不能遺傳的變異和遺傳的變異兩大類。
遺傳的變異有三個(gè)來(lái)源：基因重組、基因突變和染色體變異。
第二節(jié) 染色體變異
(一)染色體變異的種類
染色體變異是指在自然條件下或人工誘導(dǎo)下，染色體結(jié)構(gòu)或數(shù)目改變而引起的生物變異?？煞譃榻Y(jié)構(gòu)變異和數(shù)目變異兩大類。
一般認(rèn)為，染色體上有結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定的部位，該部位可自發(fā)或誘導(dǎo)其斷裂。絕大多數(shù)斷裂通過(guò)修復(fù)過(guò)程在原處愈合，也有少數(shù)斷裂的重接出現(xiàn)差錯(cuò)，或者斷裂端呈游離狀態(tài)，結(jié)果導(dǎo)致染色體結(jié)構(gòu)變異。染色體的結(jié)構(gòu)變異主要有缺失、重復(fù)、倒位和易位等類型。
真核生物的體細(xì)胞中染色體數(shù)目的異常變化叫染色體數(shù)目變異。生物體細(xì)胞中發(fā)生的以染色體組為單位的倍數(shù)性變化稱為整倍體變異；體細(xì)胞中某個(gè)染色體的數(shù)目增減變化則稱為非整倍體變異。
染色體是核基因的載體，核基因在染色體上呈線性排列。染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目的改變，必然引起基因位置效應(yīng)和劑量效應(yīng)的改變，因而導(dǎo)致生物性狀的變異。
總之，染色體數(shù)目變異的常見(jiàn)類型如表1-5-12所示。
(二)染色體組及倍性
以染色體組為單位的染色體倍性變化在生物界極為普遍。染色體組(又叫基因組)是指某種生物細(xì)胞中起源相同、形態(tài)各異、功能協(xié)調(diào)的一套完整的非同源染色體及其攜帶的全部基因。一個(gè)染色體組(用符號(hào)n表示)攜帶著一套非等位基因。染色體倍性是指生物體細(xì)胞中包含的染色體組數(shù)。具有一個(gè)染色體組的細(xì)胞和由這樣細(xì)胞組成的個(gè)體稱為一倍體；具有兩個(gè)染色體組的細(xì)胞或個(gè)體稱為二倍體(2n)；具有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的細(xì)胞或個(gè)體統(tǒng)稱為多倍體。
許多生物的染色體組來(lái)源于若干個(gè)祖先種(又稱為基本種)，每個(gè)祖先種的染色體組稱為基本染色體組(以X表示)。相應(yīng)地把包含若干基本染色體組的復(fù)合物種稱為異源多倍體物種，其復(fù)合種體細(xì)胞中染色體組為 2n=2ΣX。例如，普通小麥的染色體組包含三個(gè)基本染色體組，它的體細(xì)胞中染色體組數(shù)為 2n=2X1＋2X2＋2X3＝6X，所以普通小麥為異源六倍體植物。
值得注意的，無(wú)論二倍體，同源多倍體和異源多倍體植物，在單性生殖的情況下，能夠形成含有本物種配子中染色體數(shù)目的個(gè)體，如普通小麥的花粉植株。某些動(dòng)物的孤雌生殖也能產(chǎn)生體細(xì)胞中含有本物種配子中的染色體數(shù)目的個(gè)體。在遺傳學(xué)上，凡是體細(xì)胞中含有本物種配子中染色體數(shù)目的個(gè)體統(tǒng)稱單倍體。配子細(xì)胞也可以稱為單倍體細(xì)胞。
(三)多倍體與單倍體的特征和來(lái)源
據(jù)統(tǒng)計(jì)，高等顯花植物中約有一半的物種是多倍體植物。與二倍體相比較，多倍體的整個(gè)植株及其各器官都有增大的趨勢(shì)，如四倍體水稻的千粒重是二倍體水稻的二倍。多倍體的生理代謝活動(dòng)性增強(qiáng)，糖類、蛋白質(zhì)及其他產(chǎn)物的含量增高，如四倍體水稻的蛋白質(zhì)含量提高 5％～ 50％。多倍體的生長(zhǎng)和發(fā)育一般延遲，如四倍體玉米可能為二年生或多年生。多倍體的結(jié)實(shí)率一般降低，如一個(gè)二倍體蕃茄果實(shí)內(nèi)平均種子數(shù)為100～130粒，而四倍體蕃茄果實(shí)的平均種子數(shù)只有10～30粒。此外，多倍體的抗逆性增強(qiáng)。與二倍體相比較，單倍體植株的生長(zhǎng)勢(shì)弱，株形細(xì)小，偶有白化苗出現(xiàn)。除來(lái)源于同源多倍體的單倍體外，單倍體減數(shù)分裂時(shí)染色體無(wú)規(guī)律地分配到配子中去，形成有效配子的幾率為
單倍體是二倍體或多倍體單性生殖的結(jié)果。二倍體的體細(xì)胞中染色體加倍形成同源多倍體。種間雜種體細(xì)胞中染色體加倍則形成異源多倍體。此外，二倍體在減數(shù)分裂中可能形成染色體異常的精子或卵細(xì)胞，異常配子融合后可能形成三倍體或同源四倍體。天然多倍體植物主要是受外界條件劇烈變化的影響而形成的。如原始生殖細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，驟變溫度能使聯(lián)會(huì)的同源染色體不分離，或者分開(kāi)的染色單體共存于一個(gè)性細(xì)胞中，結(jié)果形成未減數(shù)的配子。溫度驟變也能使體細(xì)胞的有絲分裂過(guò)程受阻，使體細(xì)胞染色體加倍，如使二倍體植株的某個(gè)部位的分生組織幼芽形成多倍體。
二 染色體的畸變
1．染色體結(jié)構(gòu)的改變
因?yàn)橐粋€(gè)染色體上排列著較多基因，所以不僅染色體數(shù)目的變異可以引起遺傳信息的改變，而且染色體結(jié)構(gòu)的變化，也可引起遺傳信息的改變。
一般認(rèn)為，染色體的結(jié)構(gòu)變異起因于染色體或它的亞單位——染色單體的斷裂。每一斷裂產(chǎn)生兩個(gè)斷裂端，這些斷裂端可以沿著下面三條途徑中的一條發(fā)展：
（1）它們保持原狀，不愈合，沒(méi)有著絲粒的染色體片段最后丟失。
（2）同一斷裂的兩個(gè)斷裂端重新愈合或重建，回復(fù)到原來(lái)的染色體結(jié)構(gòu)。
（3）某一斷裂的一個(gè)或兩個(gè)斷裂端，可以跟另一斷裂所產(chǎn)生的斷裂端連接，引起非重建性愈合。
染色體的畸變
染色體重排。每一行中上面的染色體具有正常序列的遺傳信息，下面的染色體則具有重排序列。結(jié)構(gòu)雜臺(tái)子在減數(shù)分裂前期，正常的和重排的染色體治其長(zhǎng)度配對(duì)，所有同源區(qū)盡可能進(jìn)行聯(lián)會(huì)。在缺失（a）和重復(fù)（b）的雜合子中一個(gè)染色體上有一段沒(méi)有同源區(qū)配對(duì)，因此有一小段不能聯(lián)會(huì)的區(qū)段。在倒位雜合子（c）中只有形成倒位環(huán)才能完全配對(duì)。在易位雜合于（d）中兩個(gè)正常的和兩個(gè)易位的染色體在聯(lián)會(huì)中出現(xiàn)＋字形結(jié)構(gòu)。最右邊的圖表示果蠅結(jié)構(gòu)雜合于唾液腺染色體的正常的和重排的區(qū)段
依據(jù)斷裂的數(shù)目和位置，斷裂端是否連接，以及連接的方式，可以產(chǎn)生各種染色體變異，主要的有下列四種（如上圖所示）。
（1）缺失——染色體失去了片段；
（2）重復(fù)——染色體增加了片段；
（3）倒位——染色體片段作180°的顛倒，造成染色體內(nèi)的重新排列；
（4）易位——非同源染色體間相互交換染色體片段，造成染色體間的重新排列
(四)染色體倍性在育種上的應(yīng)用
染色體倍性在育種上被廣泛應(yīng)用。采用人工誘導(dǎo)方法獲得多倍體植物，再利用其變異選育新品種稱為多倍體育種。如用一定濃度的秋水仙素或富民農(nóng)藥物，處理萌發(fā)種子、幼苗或新芽的分生組織，抑制分裂細(xì)胞的紡錘絲形成，使復(fù)制后染色體共存一個(gè)細(xì)胞內(nèi)，從而獲得染色體加倍的細(xì)胞，并由此培育成多倍體植株。如三倍體無(wú)籽西瓜、三倍體甜菜和茶樹(shù)，以及異源八倍體小黑麥等都是采用上述方法育成的。此外，用原生質(zhì)體融合方法將兩個(gè)物種的體細(xì)胞融合在一起，也能誘導(dǎo)形成異源多倍體。在育種工作中，用花藥離體培養(yǎng)獲得單倍體植株再用秋水仙素等處理單倍體植株得到二倍體純系，以其作為育種材料培育新品種稱為單倍體育種。利用這種方法，我國(guó)已在水稻、小麥、玉米和甜椒等作物中育成一批優(yōu)良品種，在生產(chǎn)上獲得顯著的經(jīng)濟(jì)效益。
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