內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)周圍部
包括內(nèi)臟神經(jīng)周圍傳人纖維和內(nèi)臟神經(jīng)周圍傳出纖維兩大部分。
(一)內(nèi)臟神經(jīng)周圍傳入纖維
內(nèi)臟傳入纖維
細胞體存在于脊神經(jīng)節(jié)和腦神經(jīng)節(jié)內(nèi)，內(nèi)臟初級傳入的特點：
①內(nèi)臟感覺傳入途徑比較分散，即一個臟器的感覺纖維經(jīng)過多個節(jié)段的脊神經(jīng)進入中樞，而一條脊神經(jīng)又包含來自幾個臟器的感覺纖維，因此內(nèi)臟感不如軀體感覺確切，內(nèi)臟感覺往往是彌散的，定位不夠準(zhǔn)確；
②內(nèi)臟感覺纖維數(shù)目較少，其中以細纖維占多數(shù)，痛國較高，對于一般強度的刺激不產(chǎn)生意識感覺，因此，引起的內(nèi)臟效應(yīng)都以反射性為主；
③由于內(nèi)臟初級傳入途徑分散，因此，內(nèi)臟傳入通路是否既可以向中樞傳遞信息產(chǎn)生感覺又參與一定反射性活動，尚不得而知。
內(nèi)臟神經(jīng)傳入纖維主要參與內(nèi)臟反射、內(nèi)臟感覺和內(nèi)臟痛覺的傳導(dǎo)，這些來自胸、腹、盆腔臟器的感覺纖維，稱為一般內(nèi)臟傳入纖維。來自鼻腔的嗅覺和口腔味蕾的傳入纖維，稱為特殊內(nèi)臟傳入纖維。
按其經(jīng)過的局部位置分別稱為交感內(nèi)臟傳入纖維和副交感內(nèi)臟傳入纖維。內(nèi)臟傳入纖維主要由直徑在1～μ4m的有髓纖維（占60％）和無髓纖維（占40％）組成。
有髓神經(jīng)纖維和無髓神經(jīng)纖維
其中，無髓內(nèi)臟傳入纖維（C類纖維）數(shù)量最多。白交通支中至少等于或超過有髓內(nèi)臟傳人纖維。
迷走神經(jīng)內(nèi)的內(nèi)臟傳入纖維，幾乎全部分布在胸部和頸部的內(nèi)臟器官，而迷走神經(jīng)中來自腹腔的內(nèi)臟傳入纖維，幾乎全是無髓纖維。
1.一般內(nèi)臟傳入纖維
內(nèi)感受器廣泛分布在內(nèi)臟器官中，接受刺激產(chǎn)生神經(jīng)沖動，由傳入纖維傳導(dǎo)，進入中樞神經(jīng)的脊髓或腦干后，一部分內(nèi)臟傳入纖維更換神經(jīng)元，沖動沿上行通路上升到大腦，可產(chǎn)生意識性內(nèi)臟感覺或痛覺，通常為彌散性。
傳導(dǎo)通路
許多內(nèi)臟傳入纖維在脊髓或腦干等各級中樞形成反射性聯(lián)系，參加各種反射活動，包括內(nèi)臟-內(nèi)臟反射、內(nèi)臟-軀體反射。
體內(nèi)重要的心反射、主動脈反射、排尿反射等的反射弧的傳入纖維都在副交感神經(jīng)內(nèi)，屬于調(diào)節(jié)性反射。
交感神經(jīng)的傳入纖維數(shù)量雖然很多，但對內(nèi)臟器官的調(diào)節(jié)性反射不是主要的，因為交感神經(jīng)切除并不產(chǎn)生嚴(yán)重的內(nèi)臟功能障礙。
(1)內(nèi)臟感受器：分布于臟器壁內(nèi)各層及血管壁等處，與內(nèi)臟傳入纖維連接，后者伴隨交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)進入中樞神經(jīng)，粗大的有髓內(nèi)臟傳入纖維，終止于環(huán)層小體，細小的有髓或無髓內(nèi)臟傳纖維，終止于彌散的內(nèi)感受器。
內(nèi)感受器形態(tài)結(jié)構(gòu)主要有3種類型：
①游離感覺神經(jīng)末梢是由感覺纖維末梢反復(fù)分支形成，通常見于黏膜的上皮層和漿膜層、臟器肌層的肌內(nèi)膜，以及器官結(jié)締組織等。
胃壁結(jié)構(gòu)
此末梢感受器感受痛覺和其他刺激，分布在黏膜內(nèi)的游離末梢是化學(xué)感受器，位于肌層內(nèi)的是機械感受器。胃腸道的機械感受器，類似于“牽張感受器”。
②神經(jīng)纖維末梢構(gòu)成復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)，在漿膜表面和臟器的肌層內(nèi)可見。
③環(huán)層小體，呈板層狀，具有極厚被囊，見于腸系膜、腸系膜臟層、臟器的支持組織、血管外膜和胰腺等。
根據(jù)功能不同，可將感受器分為：
①化學(xué)感受器：主要有主動脈竇和頸動脈竇為氧氣和二氧化碳濃度感受器，味蕾和嗅上皮便屬化學(xué)感受器，胃黏膜有對pH敏感的感受器，小腸的化學(xué)感受器對不同溶液及滲透壓敏感，參與食物吸收。
②機械感受器：主動脈弓和頸動脈竇有壓力感受器，感受血壓變化環(huán)層小體便屬于此類，腸系膜環(huán)層小體對機械刺激敏感。
主動脈弓、頸動脈竇壓力感受器
③損傷性感受器：感受傷害性刺激并產(chǎn)生痛覺。
損傷性感受器
④溫?zé)岣惺芷?/span>：動物實驗證實，提高腹腔臟器溫度，呼吸頻率加快，此同皮膚、脊髓和下丘腦的溫度調(diào)節(jié)無關(guān)，但切除內(nèi)臟神經(jīng)后，此反應(yīng)消失，可能位于小腸和腸系膜的靜脈管壁，與內(nèi)臟神經(jīng)傳人纖維相連。
(2)初級傳入神經(jīng)元：假單極神經(jīng)細胞，與軀體神經(jīng)一樣，位于腦神經(jīng)節(jié)和脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)。
中樞突在相應(yīng)的腦、脊神經(jīng)內(nèi)進入中樞神經(jīng)的腦干和脊髓；周圍突構(gòu)成內(nèi)臟傳入纖維，隨同交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維和節(jié)后纖維，分布至頸胸腹盆腔內(nèi)臟器官，通過內(nèi)臟神經(jīng)節(jié)時不交換神經(jīng)元，直接同內(nèi)臟感受器相連，傳導(dǎo)內(nèi)臟傳入沖動。
初級傳入神經(jīng)元傳導(dǎo)沖動
交感神經(jīng)初級神經(jīng)元胞體位于胸髓和腰髓上段的脊神經(jīng)節(jié)中；副交感神經(jīng)初級神經(jīng)元位于骶髓的后根，隨面神經(jīng)、舌咽神經(jīng)和迷走神經(jīng)的副交感纖維的內(nèi)臟初級傳入神經(jīng)元胞體位于該神經(jīng)的感覺性神經(jīng)節(jié)，即膝狀神經(jīng)節(jié)、巖神經(jīng)節(jié)和結(jié)狀神經(jīng)節(jié)。
(3)內(nèi)臟傳纖維的傳出功能：內(nèi)臟傳入纖維除具有傳導(dǎo)內(nèi)臟感覺和痛覺功能外，尚有傳出功能。Maggi研究證明，脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)內(nèi)臟初級傳入神經(jīng)元胞體合成降鈣素基因相關(guān)肽(CGRP)、P物質(zhì)(SP)和神經(jīng)激肽A(NKA)。
由于辣椒素可促使感覺神經(jīng)末梢釋放神經(jīng)肽類物質(zhì)，故把能合成神經(jīng)肽的感覺神經(jīng)元稱為對辣椒素敏感的初級感覺神經(jīng)元(CSPAN)。
2.特殊內(nèi)臟傳入纖維
嗅覺和味覺傳人纖維為特殊內(nèi)臟傳入纖維。嗅覺與對食物的攝取和動物對異性的識別等內(nèi)臟神經(jīng)自主活動及內(nèi)分泌活動密切相關(guān)。味覺與營養(yǎng)物質(zhì)的攝取和維持機體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定有關(guān)。
(1)嗅覺傳入纖維：嗅覺感受器是一種化學(xué)感受器，第1級神經(jīng)元嗅細胞為雙極神經(jīng)元，樹突終末分布人類上鼻甲以上及對應(yīng)鼻中隔黏膜內(nèi)。
嗅覺傳導(dǎo)通路
終末成杯狀膨大伸向黏膜表面，周圍有數(shù)根短的嗅毛。其中樞突為細小的無髓纖維，聚集成20條左右嗅絲，穿篩孔入顱終止于嗅球，與嗅球內(nèi)的帽狀細胞形成突觸。
帽狀細胞為第2級神經(jīng)元，發(fā)出軸突組成嗅束，部分纖維終止于前嗅核，前嗅核發(fā)出的軸突為第3級纖維，嗅束內(nèi)的2、3級纖維分成內(nèi)側(cè)嗅紋和外側(cè)嗅紋，外側(cè)嗅紋的纖維部分在外側(cè)嗅核交換神經(jīng)元。
外側(cè)嗅紋纖維主要終止于梨狀前區(qū)、杏仁核周區(qū)和杏仁體的皮質(zhì)內(nèi)側(cè)核，完成對嗅覺的主觀識別。
(2)味覺傳入纖維：起源于味蕾，味蕾為圓形或卵圓形，分布于輪廓乳頭靠近輪廓溝的側(cè)壁上皮、菌狀乳頭、軟腭和會厭處的黏膜上皮內(nèi)，味蕾由支持細胞、基底細胞和味細胞構(gòu)成。
味覺傳導(dǎo)通路
味細胞與上皮表面垂直排列，頂部有味毛，基部有味覺神經(jīng)末梢分布。分布于味蕾的神經(jīng)纖維，走行于面神經(jīng)、舌咽神經(jīng)和迷走神經(jīng)內(nèi)。
(二)內(nèi)臟神經(jīng)周圍傳出纖維
通常被分為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。
1.交感神經(jīng)
交感神經(jīng)即內(nèi)臟神經(jīng)周圍傳出纖維的交感部，組成包括節(jié)前神經(jīng)元、節(jié)前纖維和節(jié)后神經(jīng)元、節(jié)后纖維。節(jié)前神經(jīng)元位于脊髓胸1至腰3節(jié)段灰質(zhì)側(cè)角中間帶外核（交感神經(jīng)低級中樞）。
交感神經(jīng)
節(jié)后神經(jīng)元組成交感神經(jīng)節(jié)，包括椎旁神經(jīng)節(jié)和椎前神經(jīng)節(jié)，椎旁神經(jīng)節(jié)又稱交感干神經(jīng)節(jié)，它以節(jié)間支串聯(lián)成交感干。交感神經(jīng)以交感干為中發(fā)出交感神經(jīng)，到達內(nèi)臟器官。
2.副交感神經(jīng)
副交感神經(jīng)即內(nèi)臟神經(jīng)周圍傳出纖維的副交感部，包括節(jié)前神經(jīng)元、節(jié)前纖維、節(jié)后神經(jīng)元和節(jié)后纖維。
節(jié)前神經(jīng)元位于神經(jīng)系統(tǒng)中樞部，為副交感神經(jīng)的初級中樞，部分位于腦干內(nèi)的副交感神經(jīng)核，自核發(fā)出的節(jié)前纖維隨腦神經(jīng)走行；另一部分位于脊髓骶部2-4節(jié)段內(nèi)，相當(dāng)于脊髓灰質(zhì)外側(cè)柱細胞(骶副交感核)，由此發(fā)出的節(jié)前纖維組成盆內(nèi)臟神經(jīng)。
副交感神經(jīng)
節(jié)后神經(jīng)元位于副交感神經(jīng)的神經(jīng)節(jié)，位于支配臟器附近或壁內(nèi)。附屬于腦神經(jīng)的4個神經(jīng)節(jié)，即睫狀神經(jīng)節(jié)、翼腭神經(jīng)節(jié)、下頜下神經(jīng)節(jié)、耳神經(jīng)節(jié)，位于所支配器官附近，稱壁旁神經(jīng)節(jié)；迷走神經(jīng)背核發(fā)出的節(jié)前纖維至所支配的壁內(nèi)神經(jīng)節(jié)，在此交換神經(jīng)元，發(fā)出很短的節(jié)后纖維到效應(yīng)器。
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