皮刺是指植物表皮或皮層形成的尖銳突起，通常被認(rèn)為是植物的防衛(wèi)適應(yīng)組織，保護(hù)植物免受動物、病原體或機(jī)械傷害。許多薔薇科、豆科和蕓香科等植物的莖桿、葉子和果實(shí)上都有皮刺，但幼嫩或發(fā)育早期的皮刺功能尚未得到揭示。
月季花（China Rose）為薔薇科（Rosaceae）薔薇屬（Rosa）植物，一般指月季（Rosa chinensis)，與薔薇(R. multiflora)、玫瑰(R. rugosa)親緣關(guān)系很近，但為不同種系。月季為“花中皇后”，代表堅(jiān)韌不屈的精神，花香悠遠(yuǎn)，是世界上最重要的花卉之一。“帶刺的玫瑰”提醒著人們玫瑰雖美卻要小心它扎人的刺，隱喻著我們愿意忍受不愉快的事物，因?yàn)樗敲篮檬挛锏囊徊糠?。古今中外都有關(guān)于帶刺玫瑰的小說或童話故事。月季原產(chǎn)我國，但其皮刺發(fā)育的遺傳機(jī)制及其生態(tài)學(xué)意義長期未得到系統(tǒng)和明確的解析。培育無刺或少刺的月季種質(zhì)也會為現(xiàn)代月季產(chǎn)業(yè)提供一個新的育種方向，具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值。
最近，中國科學(xué)院昆明植物所植物分子遺傳與適應(yīng)研究團(tuán)隊(duì)與中國西南野生生物種質(zhì)資源庫和云南省農(nóng)科院的團(tuán)隊(duì)合作，以中國古老月季'無刺光葉薔薇’（R. wichuraiana 'Basye’s Thornless’，BT）和'月月粉’（R. chinensis 'Old Blush’，OB）及其雜交F1和回交BC1F1世代遺傳群體等為試材，綜合利用比較基因組學(xué)、分子遺傳學(xué)和演化生物學(xué)等方法手段解析了月季皮刺遺傳調(diào)控機(jī)制，并提出了發(fā)育早期的皮刺具儲水功能的假設(shè)，填補(bǔ)了皮刺早期功能研究的空白。
研究團(tuán)隊(duì)首先利用掃描電鏡技術(shù)比較了BT和OB皮刺發(fā)育早期過程，發(fā)現(xiàn)BT皮刺缺失可能是皮刺發(fā)育的起始能力出現(xiàn)異常。基于BT x OB的F1和BC1F1世代群體開展了連續(xù)兩年的表型分析，并發(fā)現(xiàn)月季皮刺密度遺傳受四個遺傳位點(diǎn)不完全顯性控制?；趫F(tuán)隊(duì)前期構(gòu)建的高密度遺傳群體（Li等2018）定位到兩個基因座（QTL），并極大縮小了前人研究定位到的QTL區(qū)間至約2.2Mb（圖1）。
為更深入理解月季皮刺發(fā)育的遺傳調(diào)控機(jī)制，該團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了二倍體BT染色體水平高質(zhì)量參考基因組。該基因組大小約為530.6 Mb；遺傳圖比對、BUSCO分析、二代reads回貼、與單倍體OB基因組比較、單堿基水平正確率分析和LTR組裝指數(shù)（LAI=20.03，達(dá)到了golden reference水平）等方法均確認(rèn)了BT基因組的高準(zhǔn)確性。BT基因組包含32,674個蛋白質(zhì)編碼基因；BT基因組中Copia類型LTR占43.4％，是已知植物基因組中Copia/Gypsy比最高的物種之一（圖2）。
接下來，研究團(tuán)隊(duì)對BT和OB進(jìn)行了比較基因組分析。發(fā)現(xiàn)BT和OB各自擁有特異擴(kuò)張和收縮的基因家族，其中NAC和FAR1/FRS家族基因的特異擴(kuò)張可能與BT材料抗黑斑病和開花時枝條直立生長轉(zhuǎn)型相關(guān)（Zhong等2021）。BT和OB可能的皮刺發(fā)育起始基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)成分比較保守。皮刺控制QTL1區(qū)間發(fā)生顯著純化選擇，且該區(qū)間內(nèi)差異表達(dá)的基因中富集與水分儲存和運(yùn)輸相關(guān)的基因，如水通道蛋白編碼基因PIP2s等。相對于有刺的OB，無刺BT中正調(diào)控因子GIS和TTG1表達(dá)顯著下調(diào)，而負(fù)調(diào)控因子TRY表達(dá)顯著上調(diào)；QTL區(qū)間中的RwMYB27-like、RwTT2-like等基因表達(dá)與OB相比顯著差異。同時，皮刺發(fā)育關(guān)鍵下游基因TTG2的表達(dá)在BT和OB間也出現(xiàn)顯著分化，即皮刺發(fā)育基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的一些重要因子表達(dá)變化引起TTG2轉(zhuǎn)錄水平（的時空）變異可能決定了月季皮刺的有無。
有趣的是，QTL1區(qū)間中兩個PIP2基因表達(dá)和結(jié)構(gòu)在BT和OB間出現(xiàn)明顯分化；從而意味著皮刺密度可能與水分適應(yīng)有關(guān)。為更進(jìn)一步探究這一假設(shè)，該團(tuán)隊(duì)對41個基因型的月季進(jìn)行了一系列生理測試。當(dāng)年生的枝條皮刺相對于表皮和葉片更能富集水分，且該富集程度在幼嫩的皮刺中更高；而較老的枝條中皮刺的水分含量則顯著下降；該現(xiàn)象不僅在現(xiàn)代栽培品系和中國古老月季種質(zhì)中出現(xiàn)，還在野生薔薇等材料中保持一致。因此，研究團(tuán)隊(duì)提出幼嫩皮刺很可能具有儲水功能的假設(shè)。盡管還需要更多遺傳學(xué)證據(jù)，這一假設(shè)完善了皮刺生物學(xué)功能研究鏈條：即幼嫩皮刺以儲水為主，而成熟皮刺以防衛(wèi)和防失水等功能為主。
該團(tuán)隊(duì)系統(tǒng)研究了無刺BT和有刺OB間的重要遺傳分化，探究了月季皮刺遺傳調(diào)控機(jī)制，揭示了基因表達(dá)變異可能是皮刺表型分化的基礎(chǔ)，提出了皮刺發(fā)育早期的生理學(xué)功能假設(shè)，構(gòu)建了重要遺傳和基因組資源。該項(xiàng)工作不僅促進(jìn)了對月季皮刺發(fā)育遺傳機(jī)理的解析，有利于月季生物學(xué)的發(fā)展和新種質(zhì)的培育，并為更好理解植物新性狀產(chǎn)生與維持機(jī)制提供了新視角。
研究成果以“A genomic link in China roses: and they all lived prickly but water deficient ever after?”為題在National Science Review在線發(fā)表。研究工作得到中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)專項(xiàng)（B類）（XDB31000000）等支持。中國科學(xué)院昆明植物研究所胡金勇研究員、李德銖研究員和云南省農(nóng)科院唐開學(xué)研究員為共同通訊作者。昆明植物研究所仲米財(cái)博士為第一作者；研究生蔣曉東、崔衛(wèi)華、鎖志全、孫弋博、王丹和楊國騫博士、董雪博士、云南省農(nóng)科院的王維嘉及北京百邁客生物科技有限公司的程新超和李緒明參與了本研究。
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