1962年，祖卡坎德爾和鮑林對比了來源于不同生物系統(tǒng)的同一血紅蛋白分子的氨基酸排列順序。他們發(fā)現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)其中的氨基酸在單位時間以同樣的速度進(jìn)行置換。后來，許多學(xué)者又通過直接對比基因的堿基排列順序，證實(shí)了分子進(jìn)化速度的恒定性大致成立。就拿這個血紅蛋白來講，雖然發(fā)生了變異，但是并不耽誤血紅蛋白繼續(xù)發(fā)揮作用。血紅蛋白嘛，本職工作是攜帶氧氣。就好比螺母都是六角的，某個基因突變了，變成了四方的，也不耽誤拿扳手?jǐn)Q緊。因?yàn)檫@東西不耽誤事兒，你也沒必要換。盡管發(fā)生了突變，也沒法說這是有益的突變還是有害的突變，沒法說。好像人畜無害的樣子。既然說不出好壞，而且也不耽誤事兒。因此這種突變是中性的。自然選擇就不起作用了。
1968年，木村資生在《自然》雜志上發(fā)表了《分子水平上的進(jìn)化速率》這篇論文，明確提出了中性學(xué)說。后來，木村與其密切合作者太田朋子（Ohta）對分子進(jìn)化的中性學(xué)說的內(nèi)容作了一個歸納：
分子進(jìn)化速率基本恒定。不論表型進(jìn)化快的物種或進(jìn)化慢的物種（活化石），就特定蛋白質(zhì)而言，只要結(jié)構(gòu)與功能本質(zhì)上不變，以其氨基酸置換速率所表示的分子進(jìn)化速率就是一定的。
功能上對生命生存制約性低的分子或一個分子中不那么重要的部分，較之對生命生存制約性高的分子或分子中重要的部分，其突變率置換率高。
進(jìn)化過程中，對分子功能不損害或損害輕的突變（置換）較之損害嚴(yán)重的突變?nèi)菀装l(fā)生。
具有新功能的基因一般起源于基因重復(fù)。認(rèn)為基因先進(jìn)行重復(fù)，是生物進(jìn)化的前提。重復(fù)后，一個基因維持原來的生命功能，另外一個基因有可能因?yàn)橛泻Χ惶蕴?，也有可能因環(huán)境改變而因禍得福反而促成進(jìn)化。
中性突變包括有害程度輕微的突變；分子進(jìn)化中遺傳漂變對中性突變在群體中的固定發(fā)揮著重要作用。
既然自然選擇不起作用。那么中性突變的個體就不會突然繁盛起來，或者突然大批被淘汰。這些突變是人畜無害的。那么日積月累還是在生物體內(nèi)保留著?；蛲蛔兊膸茁蚀蠹s恒定，幾乎可以當(dāng)做鐘表來看待，所以這玩意兒就叫“分子鐘”。那么好了，我們?nèi)蜃鰝€分析，根據(jù)各種突變出現(xiàn)的幾率，就大約理清楚什么時候出現(xiàn)了一個什么突變。這個分子鐘是個非常有用的工具。后面講人類起源會涉及到分子鐘。
木村君最頭痛的就是自然選擇在分子領(lǐng)域不起作用。有人說這是現(xiàn)代綜合進(jìn)化論第一次碰到了實(shí)實(shí)在在的麻煩?，F(xiàn)代綜合進(jìn)化論的核心思想就是自然選擇。這可要了老命了。在宏觀層面，自然選擇無疑是最靠譜兒的理論?？墒窃诜肿蛹墑e出麻煩了。這可怎么辦啊。要知道木村君自己還是傾向于自然選擇學(xué)說的。但是外界輿論可不管那一套。反正每次有這種新發(fā)現(xiàn)，媒體都會大呼小叫達(dá)爾文的進(jìn)化論被推翻啦。反正標(biāo)題黨哪國都有。木村和拉特兩個人提出了兩種假說來調(diào)和中性理論和自然選擇。
基因微效假說：分子水平的幾乎所有突變看上去好像是中立，其實(shí)并非中立，許多基因的微小效應(yīng)累計起來就很可觀了。完全可成為生物發(fā)生適應(yīng)性變化的原因。
主要基因效果假說：大部分堿基置換是中性或近似中性的，很少數(shù)的突變對生物存在是有利的，從而導(dǎo)致產(chǎn)生適應(yīng)性進(jìn)化。這就等于承認(rèn)了自然選擇的機(jī)制也深入到分子水平，等于承認(rèn)中性突變不過是進(jìn)化過程中無足輕重的“雜音”罷了。
這兩種假說都可以解釋物種的變化。但是新物種是怎么產(chǎn)生的呢？這也是一個大問題。木村提出了“松弛假說”。這個理論是這么說的：
第1階段：由于競爭對手消失或出現(xiàn)新大陸，生物從嚴(yán)酷的種內(nèi)、種間斗爭解放出來，周圍沒有了競爭對手，環(huán)境出現(xiàn)空白或松弛狀態(tài)。
第2階段：由于生存環(huán)境松弛，自然選擇壓力大大降低，從而各式各樣中性突變可以急速發(fā)展和積累。
第3階段：在積累起來的中性突變中有些突變可能對生物適應(yīng)外在情況變化起著有利作用（即主要基因效果）。
第4階段：當(dāng)各式各樣突變型增多，擠滿了寬松環(huán)境時，自然選擇重新發(fā)揮強(qiáng)有力的作用，從眾多變種中產(chǎn)生出具有適應(yīng)優(yōu)勢的新物種，從而實(shí)現(xiàn)進(jìn)化。
這個物種形成的理論還只是個一個假說，尚有待驗(yàn)證。反正呢，中性學(xué)說揭示了分子進(jìn)化規(guī)律，這是它的重要貢獻(xiàn)；其次，中性理論強(qiáng)調(diào)隨機(jī)因素和突變壓力在進(jìn)化中的作用，是對綜合進(jìn)化理論的糾正和補(bǔ)充。當(dāng)然啦，中性論者一方面承認(rèn)自然選擇在表型進(jìn)化中的作用，另一方面又強(qiáng)調(diào)在分子層次上進(jìn)化的特殊性。反正，中性學(xué)說也就管中、短時間的進(jìn)化過程。長期進(jìn)化的過程，中性學(xué)說是管不了的。分子水平上的理論，管不了彗星撞地球啊。像引發(fā)恐龍滅絕的那種大災(zāi)難。分子生物學(xué)怎么也沒法管啊。所以有人又把新災(zāi)變說給拿出來了。
雖然話是這么說，自然選擇，適者生存。但是自然界充滿了不確定性。有時候純粹就是運(yùn)氣。一個小島發(fā)生火山爆發(fā)。綠蛤蟆全死了，碰巧留下倆棕色蛤蟆。結(jié)果以后這個島上的蛤蟆全是它倆的后代，全是棕色的。你能說棕色蛤蟆何德何能，就比綠色蛤蟆更適應(yīng)環(huán)境？恐怕也不能這么說。點(diǎn)兒背不能怪社會啊，這純粹就是運(yùn)氣問題。
某種程度上講，我們?nèi)祟惸苓M(jìn)化到現(xiàn)在這個程度，的確是運(yùn)氣太好了。地球上誕生的人類并不只有我們一種。但是其他人類都滅絕了，只剩下我們這一支。各地陸陸續(xù)續(xù)的挖出了很多古人類的化石。我們中國人最熟悉的就是北京猿人，還有什么藍(lán)田人、元謀人之類的。反正我國面積大。挖出化石的概率也就比較大。直到近一個時期，因?yàn)榉肿尤祟悓W(xué)的發(fā)展，我們得以從另外一條途徑來研究人的進(jìn)化歷程，靠的就是分子鐘，光靠挖化石是不夠的。
北京猿人不是我們的祖先
過去我們認(rèn)為，這些周口店龍骨山挖出來的北京猿人是我們的老祖先。全世界范圍內(nèi)，很長時間也都是這么認(rèn)為的?，F(xiàn)在看來，這是不靠譜兒的。他們與我們的親緣關(guān)系很遠(yuǎn)很遠(yuǎn)，根本談不上是一枝上的。他們屬于直立人，我們屬于智人。反正歸了包堆，所有這些人科物種往前追溯，總可以追到一個共同祖先身上。這是基于進(jìn)化論的一個基本判斷。那么這個共同的祖先在哪兒呢？最有可能生活在什么地方呢？
露西
1973年11月底，一支國際考察隊(duì)在埃塞俄比亞的阿爾法谷底發(fā)現(xiàn)了一些古猿化石，通過觀察這只古猿的膝關(guān)節(jié)角度，這些人類學(xué)家們大吃一驚，他們發(fā)現(xiàn)這只雌性古猿在生前竟然是靠兩個腿直立行走的，某種程度上來說，她可以稱得上是我們?nèi)祟惖淖婺棠?。這個人種就被成為南方古猿alpha種。名字太長不便于稱呼，就給起了個女性的名字叫露西。距今大約300萬年。后來又在非洲發(fā)現(xiàn)了一個更古老的化石，距今有440萬年了，也有個名字叫阿爾迪?？磥恚侵蘧褪侨祟惼鹪吹牡胤?。萬一將來別的地方再挖出來更古老的化石怎么辦呢？那好辦，改唄?？茖W(xué)就是在不斷地更新已有的認(rèn)知。特別是古生物學(xué)領(lǐng)域。
匠人
露西挖出來不久，也還是在非洲。古人類學(xué)家們又挖出了古人類的化石。周圍還挖出很多石頭的工具?？磥磉@個古人類的手還挺巧的。于是這個人種就被稱為“匠人”，能工巧匠嘛。他們生活在190萬~140萬年前。這顯然比露西晚了不少了。大約在160萬年前，他們開始使用工具了。他們是不是露西的后代呢？很有可能啊。不過他們和露西之間還相隔一個“能人”。能人骨骼化石是在60年代被被挖出來的?，F(xiàn)在大致認(rèn)為，開始是南方古猿，后面跟著的是能人，再后面跟著的是匠人。
匠人很重要。因?yàn)橐恢Ы橙送鶘|遷徙了，從非洲往亞洲這邊兒走，然后又分成兩撥，一撥往北成了直立人的祖先。另一波往南成了佛洛勒斯人的祖先。直立人嘛，北京猿人就屬于直立人。
海德堡人
留在非洲的那些匠人們也沒停止演化。他們演化成了海德堡人。最早是1907年在德國的海德堡附近挖出來的化石。海德堡人已經(jīng)來到了歐洲了。他們大概出現(xiàn)在距今40萬年前的時候。海德堡人也分成了兩支。一支是歐洲海德堡人。一支是非洲海德堡人。反正非洲老窩總有人留守，不會全都從非洲跑光。海德堡人的腦容量已經(jīng)很大了。身體也強(qiáng)壯，身高能到1.8米。放在現(xiàn)在也是大個子。在海德堡人周圍發(fā)現(xiàn)了野生的鹿、象、犀牛以及馬的骨頭。而且有被捕殺的痕跡，看來海德堡人已經(jīng)很猛了。
尼安德特人
在歐洲不僅發(fā)現(xiàn)了海德堡人，還發(fā)現(xiàn)了尼安德特人。尼安德特人被發(fā)現(xiàn)很早。畢竟歐洲科學(xué)比較先進(jìn)，科技比較發(fā)達(dá)，當(dāng)然是家門口的東西最先被挖出來。1829年就在比利時被挖出來了。但是當(dāng)時并沒留意。1856年在德國的尼安德特山谷再次被挖了出來。這才明確這是一種史前人類。因?yàn)榕赃呥€有很多古生物的化石。比如有洞熊，馴鹿，披毛犀和古象等等的骨骼和牙齒。這些古生物都滅絕了。當(dāng)然也看得出，尼安德特人戰(zhàn)斗力爆表啊，能跟狗熊搶地盤兒。據(jù)考證，有的尼安德特人居住的洞穴是從狗熊那兒搶來的。顯然狗熊打不過尼安德特人。
斯文特·帕玻
過去，科學(xué)家們總是把尼安德特人當(dāng)成是歐洲人的祖先。就跟我們拿北京猿人當(dāng)祖先類似。但是斯文特·帕玻領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊(duì)歷經(jīng)十年，終于從尼安德特人的化石中提取出了DNA。有了DNA，那么分子鐘就可以大顯身手了。經(jīng)過分子鐘分析后發(fā)現(xiàn)尼安德特人和現(xiàn)代智人的祖先在幾十萬年前就分道揚(yáng)鑣了，根本沒有任何直系進(jìn)化的關(guān)系。說白了是親戚，但是沒有傳承關(guān)系。尼安德特人不是歐洲人的祖先。
帕玻還在世界各地抽取了上百個隨機(jī)DNA樣本。通過比對，發(fā)現(xiàn)這些基因序列的差異很小。這意味著，當(dāng)今世界上所有人類，同屬于智人這個種，幾乎是從同一支祖先進(jìn)化來的。我們別看長相不一樣，膚色有深淺，其實(shí)全世界的人類是同一個物種。我們相互通婚都是沒有問題的。是可以繁衍后代的。不同物種之間很難繁衍后代。驢和馬能繁育出騾子。但是騾子是不能生育的。繼續(xù)繁殖下一代的可能性很低很低。我們?nèi)酥g顯然沒這個現(xiàn)象。我們都是同一物種。
雖然我們現(xiàn)代人類是同一個物種，但是基因的豐富程度分布卻不均勻。非洲的基因型特別豐富。別的地方加起來再翻個倍都趕不上非洲。從這個結(jié)果，大家可以猜到，人類的起源地在非洲。越是原產(chǎn)地，基因型越豐富。比如說非洲大本營有100種基因。一撥人走出非洲本著亞洲來了。他們只是一小部分，很可能他們這波人里面的基因型也就是20~30種。比起大本營少多了。到了亞洲又分成兩撥。一撥往北一撥往南。這等于把已經(jīng)不豐富的基因型又給稀釋了。更沒辦法和老家大本營相比了。所以啊，越是基因型豐富的地方就越有可能是老家大本營。答案顯然指向非洲。
分子人類學(xué)這邊給出的判斷，古生物學(xué)也給出了對照，畢竟現(xiàn)在來看，挖出的最古老的人類化石是在非洲。兩條線索對上茬了。
智人
現(xiàn)在看來，人類有兩次走出非洲的大遷徙，一次是直立人的祖先千辛萬苦跋山涉水來到亞洲。第二次是智人走出非洲向其他地方擴(kuò)散。當(dāng)然啦。這種遷徙可不是想象的扛著行李，挑著擔(dān)子背井離鄉(xiāng)，出門長途旅行。你想啊，在當(dāng)?shù)厣畹暮煤玫?，何必到處流竄呢。都是由于一系列自然原因?qū)е碌倪w徙。比如說最近天氣變干燥了，獵物越來越少，是不是往北挪一點(diǎn)兒會找到水源呢？或者是最近跟隔壁部落打仗，打敗了被人到處追殺，不得不遠(yuǎn)遁他鄉(xiāng)。他們并沒有明確的目的，一年又一年，一代又一代。由于各種自然的因素影響。今年挪幾里地，明年搬到河對岸去住。逐漸離開最初的老家越來越遠(yuǎn)罷了。智人就是這么來到了歐洲，遠(yuǎn)遠(yuǎn)看見有一群非常強(qiáng)壯的家伙攔住去路。雖然強(qiáng)壯，但是看起來笨笨的，憨憨的?？吹贸鰜?，雖然他們也是人類，但與顯然不是同種動物。他們是尼安德特人。智人和尼安德特人不期而遇。那會發(fā)生什么樣的事情呢？
下回再說……
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