一， 聲名顯赫的游泳蠕蟲：第一批魚類
目前已知最古老的脊椎動物生活于早寒武紀的中國，也就是海口魚（Haikouichthys ）及其親屬。
脊索動物：
1，許多原始的化石無頜魚都沒有鰭，只有條非常簡單的尾巴。但是所有魚都有發(fā)育良好的頭部，成對的雙眼，多組鰓，以及一條脊索。史上第一批魚的許多原始化石祖先也有脊索。
2，脊索動物的另一個特征是沿身體分布一系列V形肌肉塊（稱為肌分節(jié)），它將尾巴分成了數(shù)段。
蝓魚（cephalochordates）：兩個現(xiàn)存屬是文昌魚（曾經(jīng)稱為Amphioxus ）和側殖文昌魚屬（Epigonichthys ），人們認為它們是脊椎動物最親近的現(xiàn)存祖先，因為它們是較小的鰻魚型動物，具有發(fā)達的肌分節(jié)和V形的肌肉。
被囊類動物（Urochordates）：是小型的海洋動物，它們通常被稱為“海鞘”。它們的身體處于一層堅硬的纖維素“被囊”里，這種纖維素位于植物內(nèi)部，起到了支撐作用。
成年海鞘和魚類之間缺乏相似性，但幼體海鞘則和原始魚類非常相似。被囊類動物的幼體就像有條長尾巴的蝌蚪，而且尾巴的肌肉十分強健。它由始于頭部后面的脊索支撐著，并擁有脊髓神經(jīng)索。
牙形蟲：是長長的蠕蟲狀生物，在眼睛周圍有尾巴和骨化的鞏膜軟骨，并有起到支撐作用的鰭條。
骨骼的重要性：第一批魚只有外部或真皮骨——后者指的是形成于皮膚真皮處的骨骼。內(nèi)部骨質(zhì)骨架的出現(xiàn)要晚得多，這一變化預示著下頜和牙齒的出現(xiàn)，它們的出現(xiàn)將帶來魚類進化過程中的下一次大爆發(fā)。
二， 無頜的神奇動物
奧陶紀結束不久之后，無頜魚輻射分化出了許多不同的群體，其中大多數(shù)的特征是頭部覆蓋著古怪的甲胄護盾。每種群體的護盾形狀都不一樣，擁有獨特的表面紋理和精密的感覺器官。志留紀和泥盆紀時無頜魚的種類十分多樣，但只有皮膚裸露在外的七鰓鰻和八目鰻能幸存至今。
七鰓鰻：以其他活魚為食的寄生蟲，它們會用嘴邊的吸盤吸附在這些活魚上。它們會切入宿主的肉體中，以宿主的血液為食。
八目鰻：或稱盲鰻目（myxiniforms ）。從許多解剖特征上看，它們比七鰓鰻要原始許多，并且大部分都棲息于深海，以死尸為食。八目鰻是現(xiàn)存最大的無頜魚，最長可達1.4m。
滅絕的化石無頜魚包括八個主要的披甲和非披甲群體，其中大部分是在距今4.3億年的志留紀時期開始進化的，分別是
阿蘭達魚（Arandaspida）：奧陶紀
星甲魚（Astraspida）：奧陶紀
異甲魚（Heterostraci）： 在志留紀和泥盆紀時期十分興盛。它們通常有兩塊覆蓋頭頂和頭部下方（背側和腹側護盾）的大骨板，及一整塊覆蓋鎧甲側面每個鰓部開口的骨板（可能有多個或單個鰓板，因為它們可能會融合成一塊骨板）。它們的眼部周圍（如眼眶、眼窩和側板）可能會形成較小的分隔板，嘴部也可能排列著不尋常的口板。感覺線與骨板交叉，形成了骨骼中或直或彎的溝槽，或者位于表面的裝飾性脊部與包狀凸起之間。
缺甲魚（Anaspida ）：簡單的、受橫向壓縮的鰻魚型無頜魚，它們的身體可能覆蓋了細長的鱗片，也可能沒有，沒有骨板和鱗片，皮膚裸露。與現(xiàn)代七鰓鰻關系最近的化石祖先。
花鱗魚（Thelodonti）：以它們獨特的鱗片而為人所知。這些鱗片有一個十分獨特的冠層，它由閃亮的牙本質(zhì)所組成，位于一個骨質(zhì)基底上，下面存在一個大的髓腔，這個髓腔給基底穿了很多孔。腔鱗魚亞綱的鱗片形態(tài)不一，具體取決于它們來自魚的哪個部分。頭部鱗片是粗短的，到了軀干上時會變成修長的，而鰭上的鱗片與身體內(nèi)部的咽喉鱗片則都是形狀多樣的。
盔甲魚（Galeaspida）：甲胄由單獨的一塊骨板構成，除了頭部側面的甲胄以外，其他甲胄是一體的，盔甲上有一對容納了雙眼的孔，這兩個孔的中間有一個較大的中孔，名為中背孔。在大部分盔甲魚亞綱中，這個孔是非常大的，正好位于成對鼻腔的正下方。
茄甲魚（Pituriaspida）：有一個長長的骨質(zhì)甲胄，在頭部和軀干區(qū)域周圍有一條管道，而甲胄在眼孔下方則有一個大的開口。甲胄的前部有一條長長的、向前突出的骨頭，叫做喙狀凸起。
骨甲魚（Osteostraci）：有一個大的骨盾和兩個圓形的眼孔，一個較小的鑰匙形鼻部器官開口，以及位于眼睛之間的一個微小的松果體開口。護盾兩側有很大一片區(qū)域，可能是感覺場，而護盾頂部則有一個類似的感覺場。許多物種的護盾發(fā)育良好，一般會向后凸出。護盾一開始是棋盤格子般的較小板塊，它們會不斷生長，在成熟時融合到一起，形成堅固的護盾。骨甲魚的胸鰭發(fā)育良好，附著在簡單的內(nèi)部骨化胸帶骨上，上面聯(lián)結著簡單的槳形軟骨支撐物。
三，披著盔甲的魚和長著胳膊的魚
盾皮魚綱（Placodermi）是一類已經(jīng)滅絕的魚類，出現(xiàn)于4.3億年前的志留紀中期，滅絕于3.59億年前的泥盆紀末期，共繁衍了近7000萬年。盾皮魚類是最原始的有頜魚類，頭部和胸部覆蓋骨甲，故得名，而身體的后半段覆蓋細鱗，或者裸露。它們的頜是由頭部兩側的支撐鰓的弓狀骨演化而來的。
盾皮魚類很可能是有頜類演化的主干，軟骨魚類和硬骨魚類都有可能演化自盾皮魚的早期種類。甚至盾皮魚綱本身很可能也不是一個單系群，而是包含了有頜類演化初期的許多分支。
一些類型的盾皮魚具有復雜的生殖行為，像現(xiàn)代鯊魚和鰩魚一樣交配，有些會生下發(fā)育良好的活體幼魚，雖然它們可能無法因此與鯊魚之間產(chǎn)生直接聯(lián)系，但這表明在第一批鯊魚出現(xiàn)之前，這些魚類可能就進化出復雜的繁殖策略了。
史天秀魚目（Stensioellida） ：原始的盾皮魚，身上的甲胄還沒怎么成形。它們寬闊的翼狀胸鰭令人想起了鰩魚，而它們身上則有許多裝飾用的小齒或盾鱗，都位于皮膚上方。
假瓣甲魚目（Pseudopetalichthyida）：原始的盾皮魚，身上的甲胄還沒怎么成形。它們寬闊的翼狀胸鰭令人想起了鰩魚，而它們身上則有許多裝飾用的小齒或盾鱗，都位于皮膚上方。
硬鮫目（Rhenanids）：扁平盾皮魚，具有非常大的翼狀胸鰭，以及覆蓋在頭骨上、數(shù)量多變的真皮骨，這些真皮骨主要由小的多邊形骨板組成。所以它頭骨頂部的樣式與其他盾皮魚頭骨骨骼的并不相同，后者要更大一些。它的軀干護盾很短，尾部有許多不同大小的骨板。
棘胸魚目（Acanthothoraci）：以極度骨化的護甲為特征，具有精美的裝飾。擁有獨特的頭骨骨骼樣式和短小的軀干護盾。
胴甲魚目（Antiarchs）：通常是長約20～30cm的小盾皮魚，最大尺寸差不多為1m長。眼睛和鼻孔擠在頭頂，身體前半部的骨甲愈合成一個圓筒，胸鰭也包裹著外骨骼，一些后期胴甲魚的胸鰭上還發(fā)育出一個類似蟹腳的關節(jié)，可以在淺水泥沙上靈活地爬行。相對它們的總長度而言，所有胴甲魚的軀干護盾都十分的長。
有史以來最成功的盾皮魚毫無疑問是溝鱗魚（Bothriolepis）。它是一種小胴甲魚屬，具有長而分段的胳膊。人們在包括南極在內(nèi)的每個大陸的中晚泥盆紀巖石里都發(fā)現(xiàn)過它，目前已知的該類物種超過了100個。溝鱗魚的頭骨具有一個特征，這可能是其成功的關鍵：在眼睛和鼻孔開口的下方擁有單獨的骨骼分區(qū)，包圍了名為“眶前凹陷”的鼻囊。
褶齒魚目（Ptyctodonts）：不同尋常的盾皮魚，它們的頜骨擁有強壯的碾壓用骨片。它們身體修長，擁有鞭子般的尾部和長有大眼睛的大頭，它們的軀干護盾很短，頭部骨骼的覆蓋面積更小，特別適合捕食位于海洋底部的硬殼生物。它們是唯一一批顯示出了兩性異形的盾皮魚——雄性具有用于對雌性進行授精的抱握用真皮器官。目前發(fā)現(xiàn)的最早的胎生脊椎動物也是一類盾皮魚：褶齒魚目的艾登堡魚母（Materpiscis attenboroughi）
扁平魚目（Petalichthyida）：又稱瓣甲魚目，一類小盾皮魚，擁有大張開來的胸鰭，而且它們所有的真皮骨都有獨特的、排成行的小結節(jié)作為裝飾。它們的骨頭中擁有容納感官線神經(jīng)的厚管道，而這些管道在顱骨的內(nèi)表面中可謂一目了然。
節(jié)甲魚目（Arthrodira）：也稱節(jié)頸魚目，是盾皮魚類中最活躍的一支， 節(jié)甲魚類也是泥盆紀時最巨大的魚類之一，鄧氏魚(Dunkleosteus terrelli)為目前已知最大的物種，長達6米。
是唯一一個具有兩對上頜齒盤（稱為超頜）的盾皮魚族群。其頭骨有一種規(guī)則的骨骼模式，特點是眼睛位于頭部兩側，還有一個單獨的臉頰單位，這個單位跟頭骨頂部的側面鉸接在一塊。所有先進的節(jié)甲魚頭部和軀干護盾都是由一個球窩式關節(jié)連接在一起的。節(jié)頸魚頭部的甲片并不愈合，而是通過特殊的關節(jié)相聯(lián)結，具有一定的自由度，可以調(diào)整頭部的方向和角度。它們的下頜可以張開很大的角度，賦予它們強大的咬合能力。節(jié)頸魚類沒有牙齒，捕食性種類上下頜的骨板在口前延伸出銳利的鋒刃，相互嚙合。巨顎上附著有強大的咬合肌，可以切割和粉碎獵物的護甲
節(jié)甲魚都具有梭形的鯊魚身體，一個背鰭，一對寬闊而多肉的胸鰭和腹鰭，以及一個臀鰭。尾巴被原始多邊形骨小板所組成的不重疊鱗片所覆蓋，這些小鱗片通常具有結節(jié)裝飾物，但其中許多高級物種的尾巴則是裸露在外的。為了承載沉重的骨甲，它們體壁的肌肉異常厚實強健，在神經(jīng)的控制下交替收縮，牽動尾鰭左右擊水，提供足夠的浮力和推進力。節(jié)頸魚類具有發(fā)育完全的奇鰭和偶鰭，起到平衡和轉向作用。沒有證據(jù)表明盾皮魚類演化出魚鰾結構（只在硬骨魚類身上發(fā)現(xiàn)），它們很可能像鯊魚一樣，靠不斷游動，調(diào)節(jié)速度和方向來實現(xiàn)上浮和下沉。
體型稍小的恐魚屬（Dinichthys）和懼魚屬（Gorgonichthys）目前化石只剩下零碎的骨片。倒是一些小型的種類，比如尾骨魚屬（Coccosteus），留下了完整的身體印記。它們具有相似的頭胸甲結構，可能是分化不久的近親。我們看到的鄧氏魚復原圖大多是參照尾骨魚的結構和比例復原的。
另一類巨型節(jié)頸魚——霸魚屬（Titanichthys）的化石上，并沒有發(fā)現(xiàn)鍘刀一樣的延伸骨板，這表明它們不能撕咬獵物。研究者傾向認為，霸魚是溫和的濾食性魚類，它們像現(xiàn)代的鯨鯊和姥鯊一樣，張開大嘴，吸入成噸的海水，吞食其中的浮游生物。
四，鯊魚和它們的軟骨親屬
鯊魚是大自然最成功的物種之一。自從它們在至少4.2億年前首次出現(xiàn)以來，就幾乎沒有產(chǎn)生什么變化，只不過是在通過發(fā)展更有效的進食結構以及培養(yǎng)流線型程度更高的體形，來提高它們的捕獵和收集食物能力。
鯊魚的基本身體模式經(jīng)歷了兩次成功的重大改造：一次是在石炭紀開始時，當時全頭類首次出現(xiàn)；另一次則是在侏羅紀時期，當時進化出了扁平的鰩魚。軟骨魚類進化的頂峰位于中古生代，緊隨盾皮魚的消亡而來。
現(xiàn)代軟骨魚綱主要類群和演化譜系。除了最上邊的銀鮫目（Chimaeriformes）屬于全頭亞綱（Holocephali）之外，其余所有鯊，魟鰩，蝠鲼都屬于板鰓亞綱（Elasmobranchii）。
軟骨魚類因其體內(nèi)的骨骼全部由軟骨組成而得名。實際上，這是所有的早期脊椎動物（包括無頜類，棘魚類，盾皮魚類和硬骨魚類）的共同特征。
鯊魚似乎與已經(jīng)滅絕的盾皮魚有密切的關系，這兩個群體可能都來自早志留紀之前的一種覆蓋了鱗片的無頜祖先。第一批毫無疑問屬于軟骨魚類的生物來自下志留紀（Llandoverian），人們通過研究它的鱗片而發(fā)現(xiàn)了這一點。已知最古老的鯊魚牙齒可追溯到早泥盆紀的開端，到了中泥盆紀，鯊魚在世界各地迅速傳播，到了晚泥盆紀，鯊魚已經(jīng)成為真正遍及世界的魚類，有80多種以牙齒和鱗片而聞名的物種，還有大約十多個分類群是擁有完整或部分完整的遺骸的。
泥盆紀板鰓亞綱的代表有裂口鯊（Cladoselache）和櫛棘鯊（Ctenacanthus）。裂口鯊體長在1到2米之間，是中級的食肉動物。而最大的塔氏櫛棘鯊（Ctenacanthus tumidus）可以達到5，6米長，躋身頂級掠食者的行列。
泥盆紀鯊魚每枚牙齒的牙冠上有多個齒錐，分別朝向不同的方向。這樣的結構不適合切割肉塊，但可以牢牢固定獵物，防止滑脫。有一種現(xiàn)代鯊魚還保留著這種原始的牙齒，那就是皺鰓鯊（Chlamydoselachus anguineus）。它的鰻魚狀體型，多尖的枝齒，和六對鰓裂（絕大多數(shù)鯊魚五對），都繼承自泥盆紀的祖先。
西莫利鯊目（Symmoriida）：是一些萌萌的小鯊魚，絕大多數(shù)種類體長都不到1米。它們最引人注目的特征是雄性具有特化的背鰭，比如頭頂雷達的胸脊鯊（或齒背鯊，Stethacanthus），或者頭帶把手的鐮鰭鯊 （Falcatidae） 。人們一直認為西莫利鯊類在二疊紀初滅絕，但是最近的一項發(fā)現(xiàn)動搖了這個觀點。也許有一些小小的西莫利鯊躲進深海，成功逃過了二疊紀末和三疊紀末的兩次浩劫，成功幸存到恐龍時代。
胸脊鯊的“燙斗”具有復雜的結構，由管狀的鈣化軟骨支撐，上面還裝飾著鋒利的鱗片。同樣的鱗片也覆蓋在胸脊鯊的顱頂，是名副其實的“刺頭”。
西莫利鯊目和櫛棘鯊目都長著戟齒：中央有一個大齒尖，兩旁配幾個小齒尖，組成“凸”或者“山”形的鯊魚牙齒稱為“戟齒（cladodont）”，戟齒是古生代鯊魚的標配。
尤金齒鯊目（Eugeneodontida）：以牙齒排列成奇特的“齒旋（Tooth Whorl）”而聞名。尤金齒鯊目在石炭紀就登上海洋霸主的寶座，出現(xiàn)了像巨剪齒鯊（Edestus giganteus）這樣的頂級掠食者。它們的統(tǒng)治一直持續(xù)到二疊紀，演化出一代又一代海中巨怪。
尤金齒鯊類的復原圖，“猜”的成分很大。因為這些龐然大物幾乎只留下了古怪的齒旋，還有少量破碎的軟骨印痕。
異棘鯊目（ 異刺鯊 Xenacanthiformes）：在石炭紀和二疊紀非常興盛，它們廣泛分布在泛古陸的淡水水系中，大型的異棘鯊可以長到3米左右。異棘鯊有一條大的鋸齒狀防御脊柱，從它的脖子上凸出，而且它的尾巴是直的，大多數(shù)鯊魚的尾巴卻是歪尾的。
異棘鯊的牙齒形狀很特殊，非常容易識別：有兩個大的齒錐（齒尖），拗向不同的方向，組成一個“凹”形
瓣齒鯊目（Petalodontiformes）：曾經(jīng)被歸入全頭亞綱，后來又被移入Euchondrocephali。瓣齒鯊目都是一些底棲魚類，不擅長快速游動，以行動遲緩或者固著生活的無脊椎動物為食，比如棘皮動物，腕足動物，旋輪蟹，珊瑚和海綿等。為了碾碎這些動物的硬殼，牙齒變得鈍闊堅實，瓣齒鯊目的化石大多是這些零碎的牙齒。
軟鱔鮫目（Chondrenchelyiformes）：石炭紀常見的全頭亞綱，它是現(xiàn)代銀鮫的近親，但長得卻像條鰻魚。典型的種類有Chondrenchelys problematica，和它的近親Harpagofututor volsellorhinus。
頰甲鮫目（Menaspiformes）：全頭亞綱類，以三角褶鮫Deltoptychius，特拉奎爾鮫科Traquairiidae ，頰甲鮫Menaspis armata作代表。
特拉奎爾鮫化石，這條魚只剩下前半截，后半截可能被其他鯊魚咬掉了?？梢钥吹剿念^上長著許多尖銳的有倒鉤的長棘
枕鰭鮫目（Iniopterygiformes）：最大的特點是胸鰭長在頭部后方靠近背部的位置，有許多種類的胸鰭大得夸張。
銀鮫目（Chimaeriformes）：是唯一生存到現(xiàn)代的全頭亞綱。約有28個種。共分三科：銀鮫科（包括稱兔魚的種類）、葉吻銀鮫科及長吻銀鮫科。外形看來頭大而鈍，身體較小且向后漸細?？诓吭谙挛?。由于它們的上頷與頭蓋骨相連，因此屬于全頭亞綱；而且其鰓裂有皮瓣覆蓋，故對外只有一個開口；且不具噴水孔。魚體光滑，無鈍鱗。背鰭2個，第一背鰭具強大硬棘，具有毒性，能自由豎起。雄魚除了有交配用的鰭腳之外，還有腹前鰭及額鰭腳。卵大，呈圓筒型或橢圓型。尾部延長，身長最多可達2米，一般為一米左右。雖然同是軟骨魚類，銀鮫卻沒有像鯊魚一樣鋒利的牙齒。取而代之的是三塊堅硬的齒板，因為這奇怪的牙齒，銀鮫在英語里也被稱為ratfish或者是rabbitfish。
弓鮫目（Hybodontiformes）：在中生代上半部分時，有一個軟骨魚族群成就斐然，那就是弓鮫目。弓鮫類生存于石炭紀至中新世，它們構成了與新鯊類最接近的種群。弓鮫類是侏羅紀時期歐洲和北美鯊魚的主要群體，該目大部分種類滅絕于晚白堊世，可能是由于在與其他鯊魚的競爭中處于劣勢，不過中新連齒鯊屬等一直存活到了中新世。
弓鮫目的特征是有兩個背鰭，每個背鰭之前都有特定形狀的棘刺。鰭狀棘刺的形狀用于區(qū)分其他鯊魚種群和不同種類的弓鮫目。鰭棘細長，并朝著動物的背部輕輕彎曲。雄性弓鮫目物種的頭部有小刺。弓鮫目的下顎粗大而厚實，根據(jù)飲食和牙齒的不同而有所不同。弓鮫目有成對的鰭，用于轉向，尾鰭完全異種，或尾部不平整，背鰭比腹鰭更延伸。
六鰓鯊目（Hexanchiformes）：包括現(xiàn)存的皺鰓鯊和六鰓鯊、七鰓鯊和哈那鯊，都是原始的形態(tài)，身上只有一條背鰭和6到7對鰓裂。它們的牙齒根部寬闊，有許多扁平的尖，上頜和下頜牙列之間有明顯的差異。它們大多居住在深海地區(qū)，主要以魚類為食。該組化石的牙齒表明，六鰓鯊等物種自早侏羅紀起就已經(jīng)存在了。六鰓鯊被認為是現(xiàn)存鯊魚物種最原始的一支，它們的骨架結構與發(fā)現(xiàn)的化石物種類似，幾乎沒有變化，而排泄系統(tǒng)與消化系統(tǒng)也未有任何特化，可能也與古老的鯊魚祖先類似。一枚可能屬于六鰓鯊的牙齒發(fā)現(xiàn)于二疊紀時期的日本，這代表六鰓鯊可能是少數(shù)并未于二疊紀－三疊紀滅絕事件中滅絕的物種。
板鰓亞綱動物在侏羅紀時產(chǎn)生第二次的輻射適應，鰩和??也約在這個時期出現(xiàn)?，F(xiàn)存大部分的目在侏羅紀之后出現(xiàn)。
巨齒鯊（Carcharocles megalodon）：巨齒擬噬人鯊，史上最大的掠食性鯊魚，生存于2,300萬至260萬年前（中新世早期到上新世末期）。巨齒鯊只是從牙齒化石及一些脊椎化石中推斷出來的生物，牙齒與大白鯊的牙齒相似，且約為21公分長（斜邊長度）。據(jù)估計，巨齒鯊最大的體型為20.3米，平均體型為16-18米。從這種身型來看，巨齒鯊的重量預估達至103噸，平均重量為60-70噸。假設以大白鯊的新陳代謝作比例，它預估平均每天需要攝取它體重三十分之一（即4500磅）的食物。從已知的史前食物鏈來看，一般都相信它會以鯨作為糧食。巨齒鯊的咬力是古今動物之最，咬合力達致28－36噸，比屬上龍亞目的馮氏上龍 （Pliosaurus funkei）的15噸咬合力更大，能輕易咬穿鯨的骨骼。
巨齒鯊從早期的大型物種，漸新世的安格斯迪鯊（Carcharocles angustidens ）演化而來。安格斯迪鯊及其后代據(jù)信來自耳齒鯊的鼠鯊科分支，這是一種在晚古新世/早始新世期間于海中興風作浪的大型物種。
五，頜部長有棘的魚
棘魚（Acanthodii）很可能是地球上最早出現(xiàn)的真正符合“魚類”的定義的動物——身披鱗片，用鰓呼吸，用鰭游泳的水生有頜類。它們的體型不大，普遍體長不超過30厘米，身體流線型，有發(fā)達的肌肉和魚鰭，這表明它們是快速游泳的動物。棘魚有一個或兩個背鰭，一個臀鰭，一對胸鰭和一對腹鰭。在胸鰭和腹鰭之間，還有棘魚類特有的“附加鰭”，最多可以有6對。這些鰭都是皮膚的延展，前端有一根硬棘支撐，但內(nèi)部并沒有其他鰭條。棘魚的尾鰭是歪尾型（heterocercal），分為不對稱的上下兩葉，上葉內(nèi)有脊椎延伸，比下葉大得多。
早期的棘魚有多對鰓裂，類似鯊魚，不同的是每對鰓裂都有獨立的鰓蓋。后期種類第一對鰓蓋增大，其余的鰓蓋逐漸退化，變成有點像硬骨魚的樣子。
化石顯示，棘魚的身體上覆蓋著細密的方形和菱形鱗片，這些鱗片上有特殊的溝槽，互相間并不覆蓋。
棘魚綱主要分為柵棘魚目(Climatiiform)，銼棘魚目(Ischnacanthiform)和棘魚目(Acanthodiform)三個類群。
柵棘魚目(Climatiiform)：目前發(fā)現(xiàn)的完整棘魚遺體中歷史最悠久的族群是柵棘魚目（Climatiiformes），它們的特點是在整個肩帶上都覆蓋著精美的骨骼護甲。這種擁有厚重護甲的魚不能移動固定在肩帶護甲上的胸鰭，所以這些魚很可能會沿著海底游弋，從而搜尋獵物。柵棘魚目生活在志留紀晚期到石炭紀早期，在石炭紀末期滅絕。
銼棘魚目(Ischnacanthiform)：它們的特點是擁有強壯的真皮頜骨，上面牢牢地排列著一排排牙齒。這些特殊的頜骨形成了頜部唯一能進行咬合的部分，其余的大部分是軟骨，而某些物種的下頜外側還有一塊額外的骨夾板。銼棘魚目只生活在泥盆紀早期。
棘魚目(Acanthodiform)：棘魚目是最成功的棘魚，其特征是擁有單條背鰭，沒有牙齒，并且擁有發(fā)達的鰓耙。這些特征表明它們過著一種自由浮游，依靠過濾來進食的生活方式。它們整個進化過程中的一個主要趨勢是解放擁有數(shù)個骨化結構的肩帶，增加胸鰭的活動范圍。它們之所以培養(yǎng)出這種機動性，或許是為了追逐成群結隊的浮游動物或小型甲殼動物，或者是為了更有效地逃離攻擊者。少數(shù)棘魚目的種類延續(xù)到二疊紀末。
六，硬骨魚出現(xiàn)
硬骨魚類的出現(xiàn)時間大概是在晚志留世到早泥盆世之間，并很快分化成輻鰭魚亞綱（Actinopterygii）和肉鰭魚亞綱（Sarcopterygii）兩大分支。
輻鰭魚類的偶鰭由輻射狀鰭條支撐，鰭條基部直接與肩帶和腰帶相連。
肉鰭魚類的偶鰭基部有肉質(zhì)的柄，內(nèi)有中軸骨和發(fā)達的肌肉。
從現(xiàn)有的化石資料來看，肉鰭魚類先行一步，在泥盆紀演化出硬骨質(zhì)的顱腦，脊椎和肢帶。輻鰭魚類的進程則要晚得多，在演化前期占優(yōu)勢的類群是軟骨硬鱗類，包括已經(jīng)滅絕的古鱈目（Palaeonisciformes），以及現(xiàn)存的多鰭魚目（Polypteriformes）和鱘形目（Acipenseriformes），內(nèi)骨骼大部分由軟骨組成；直到古生代末期才出現(xiàn)高度硬骨化的類群（新鰭魚類，Neopterygii）。
早期硬骨魚類的外表看上去平平無奇，然而在它們的身體內(nèi)部，卻孕育出一個革命性的創(chuàng)新構造——魚鰾。魚鰾最早只是消化道的一根盲支，通過管道連接到喉部，硬骨魚可以吞咽進空氣儲存其中。通過吞吐鰾內(nèi)的氣體，可以改變魚體密度，在水中自由上浮或下沉，而不必費力游動，從而節(jié)省了能量。這個氣囊日后成為硬骨魚類成功的關鍵。更重要的是，肉鰭魚類的魚鰾開始承擔新的功能：交換氣體，輔助呼吸，原始的肺開始成型。
七，原始的輻鰭魚
最古老的輔鰭魚出現(xiàn)在距今大約4.2億年前的志留紀末期，只存在鱗片和零碎的骨骼和牙齒化石。該族群的第一批完整化石大約出現(xiàn)在2500萬年后，屬于鱈鱗魚（Cheirolepis）。
鱈鱗魚（Cheirolepis）生活于泥盆紀時期的北美洲與歐洲，為一目一科一屬。鱈鱗魚為泥盆紀輻鰭魚的基群，被認為是最早擁有標準型態(tài)真皮性顱骨的輻鰭魚。鱈鱗魚體長可達55厘米（22英寸），為生活于淡水的掠食性魚類。擁有流線型的身體，體表由三角形的小盾鱗組成，與棘魚綱類似。鱈鱗魚擁有完整發(fā)展的魚鰭，提供游泳時的速度與穩(wěn)定性。由眼眶的大小可知鱈鱗魚依靠視力狩獵。鱈鱗魚口中具有銳利的椎狀牙齒，并且可大幅度張口，吞噬體型達自身2/3長度的獵物。
古生代的輻鰭魚經(jīng)常被統(tǒng)稱為古鱈類 ，古鱈類（palaeoniscoids）是并不是一個非常嚴格的分類單元，其中包括古鱈目（Palaeonisciformes），Brookvaliiformes目，Aeduelliformes目，Guildayichthyiformes目等等許多類群，還有許多難以歸入的化石屬種。這些類群之間的演化關系也并不十分清楚。
古鱈目（Palaeonisciformes）：是古生代最繁盛的輻鰭魚類，它們體型不大，具有發(fā)達的頭部感官和運動系統(tǒng)，游蕩在淡水和海洋的中上層。在泥盆紀到二疊紀間，輻鰭魚類和棘魚類似，都處于食物鏈的中下層，被盾皮魚類，軟骨魚類和肉鰭魚類壓制。
Tarrasiiformes目：是一些外形像鰻魚的動物。它們的身體變成長筒形，背鰭，尾鰭和臀鰭連成一體，游動時像蛇一樣扭動。這種結構不能快速游動，但非常適合在布滿障礙物的水底蜿蜒穿行，躲避天敵，伏擊獵物。
扁體魚亞目（Plathysomoidei）和Guildayichthyiformes目：背高側扁的體型，看上去像鯧魚或者神仙魚。它們也不擅長快速游動，但機動性高，可以靈活地轉向，急停甚至后退。適合在水流平緩，空間狹小的近底層活動，比如巖礁，藻叢和布滿植物根系的湖沼。
泥盆紀的輻鰭魚主要演變趨勢是嘴裂變短，鰓蓋骨變大，并且頭骨頂部變得穩(wěn)定。最后這點是因為靠近口鼻部的許多小骨骼被一系列固定的大型結構所替換（例如中喙狀凸起和后喙狀凸起骨），微型鱗被也被更大的菱形鱗片所替換。
雖然體態(tài)各異，但這些早期魚類仍有一些共同特征，比如骨感十足的腦袋，不成比例的大眼睛，一嘴小尖牙，還有身上覆蓋的密實的小鱗片。這種鱗片被稱為“硬鱗”，為原始硬骨魚類特有。和質(zhì)地堅硬的鱗片相反，這些魚類體內(nèi)多是軟骨，只有頭部的骨骼硬化，保護脆弱的顱腦。所以我們在化石上能看到清晰的頭骨，鱗片和鰭棘印痕，卻找不到熟悉的魚骨梳。只在少數(shù)化石上找到了一些脊椎碎塊。
外披硬鱗，內(nèi)懷軟骨的它們構成了輻鰭魚類中最原始的類群：軟骨硬鱗類（Chondrostei）。古生代的輻鰭魚全都屬于軟骨硬鱗類（Chondrostei）。生存到現(xiàn)代的軟骨硬鱗魚只剩下寥寥幾種鱘鰉魚（Acipenseriformes）和多鰭魚（Polypteriformes）。但在古生代，軟骨硬鱗類一度非常繁盛。
腕鰭魚綱（學名：Cladistia）：本綱各類群過去多歸類于軟骨硬鱗亞綱（Chondrostei），與鱘形目放在一起，但分子遺傳學等研究顯示，實際上，鱘形目比多鰭魚目更接近新鰭亞綱，因而多鰭魚目與其它類鰻魚的近親被獨立為腕鰭魚綱。
多鰭魚科（Polypteridae）是多鰭魚目（Polypteriformes）目前僅存的一科，現(xiàn)存二屬，蘆鰻屬 （Erpetoichthys）多鰭魚屬（ Polypterus）。全身有類似骨板的硬鱗，胸鰭有小的肉質(zhì)葉，有鰭基骨，并不直接和肩胛骨連接，多鰭魚有厚實的硬鱗，表面光滑有黏膜包裹，背部依據(jù)品種不同而有6至20個棘狀背鰭， 這些棘狀背鰭中的每一條都有鋒利的刺狀鰭骨。他們的下頜結構比起真骨附類的魚 ，更相似于四足類的結構。 多鰭魚有一定原始特征。這些的特征是有的肉質(zhì)基葉的胸鰭，這和腔棘魚相似，而他們也有呼吸孔 (spiracles)的。 所有多鰭魚目成員都在非洲的淡水河、湖區(qū)棲息，主要為沼澤、淺泛濫區(qū)和出海的河口。他們也有基礎的肺部，可以從空氣中吸取氧氣，當在水中的氧氣不足時，多鰭魚會快速地游到表面吸氣，此魚在幼魚期會像兩棲類的有外鰓。在這些種類之中的最大長度為30cm至100cm以上。
軟骨硬鱗亞綱（Chondrostei）：又名軟質(zhì)亞綱，本亞綱包括比耶魚目以及鱘形目等等， 目前僅存鱘形目 。傳統(tǒng)分類將多鰭魚目（Polypteriformes）歸類于此，但本亞綱因而成為并系群，于是新的分類將多鰭魚一支獨立為腕鰭魚綱，使本綱成為有效的單系群。新鰭亞綱是本亞綱的旁系群。
鱘形目（Acipenseriformes）：一般體形較大，尾鰭和背鰭很短，尾鰭上葉上有菱形硬鱗，口下位，吻延長出來。鱘科身上有五列大的菱形骨板，匙吻鱘科身上無骨板裸露無鱗。鱘形目目前只有兩科：鱘科 Acipenseridae（鱘亞科 Acipenserinae，鏟鱘亞科 Scaphirhynchinae）和匙吻鱘科 Polyodontidae
在古生代與中生代之交，輻鰭魚類經(jīng)歷了一次重要的新老更替。大約有近20科的古老魚類在交替之際滅絕，同時約有大致等同數(shù)目的新類群產(chǎn)生。早中生代三疊紀的魚類大多不同程度地具有一些比古老軟骨硬鱗魚類進步的特征，如上頜從固定逐步轉為可以活動，尾鰭從歪型尾到半歪型尾等。但是，三疊紀的魚類大部分仍是過渡性質(zhì)的魚類，不少類群僅限于三疊紀，有的可延續(xù)到早侏羅世。
中生代時期占主導地位的輻鰭魚類是所謂的全骨魚類（Holostei）。全骨魚類雖然體表仍然披有菱形硬鱗，但體內(nèi)已有不少軟骨骨化，頭部骨骼，尤其是上下頜和頰部骨骼發(fā)生了巨大的結構變化，尾鰭一般是半歪型尾，有的甚至已經(jīng)是正型尾。全骨魚類從晚二疊世開始出現(xiàn)，晚三疊世到早白堊世較為繁盛，除了雀鱔目（Lepidosteiformes）和弓鰭魚目（Amiiformes）延續(xù)至今，其余約120屬均已滅絕。
八，真骨魚，真正的冠軍
真骨魚類（Teleostei）起源于恐龍所在的時代，當時它們的地位較為卑微，其中的代表包括可能出現(xiàn)于2.15億年前晚三疊紀的叉鱗魚（Pholidophorus ）。到了侏羅紀時，它們在海洋和淡水環(huán)境中都站穩(wěn)了腳跟?，F(xiàn)存真骨魚類中最大的族群是鱸形亞類（percomorphs），它們是在晚侏羅紀時期進化出來的魚類。
絕大多數(shù)真骨魚類明顯有別于其他輻鰭魚類的特征，是體內(nèi)軟骨大多已骨化，體表鱗片為柔軟薄扁富有彈性的骨鱗，更為輕便靈活 。真骨魚類的關鍵特征包括尾骨中存在某些稱為尾髓骨(uroneurals)的骨骼，這種骨骼會讓尾部的鰭更為堅硬，并支撐著一系列的鰭條。這一簡單的創(chuàng)新讓該族群在游動時力量更強，并允許它們發(fā)育出各種各樣的身形。真骨魚類尾鰭是正尾的，亦即上下片約為同樣大小，脊椎終于尾柄，此一特征將真骨下綱和其他脊椎伸展至上片尾鰭的其他魚類相區(qū)別。
真骨魚也有其他魚類所缺乏的額外特征。它們的頜骨出現(xiàn)了變化，使得上頜骨前方帶有牙齒的骨骼（前頜骨）獨立于主要的上頜骨，得以自由移動。它們擁有大的腹側鰓弓骨，即基鰓骨，并帶有不成對的齒盤。同時，真骨魚類的頭部肌肉也有許多獨特的特點。
一般認為海鰱總目（elopomorph）和骨舌總目（osteoglossomorph）是所有現(xiàn)存硬骨魚類中最原始的，但人們最近也在爭論其中哪個族群更為原始。
骨舌總目（Osteoglossomorpha）：也作骨舌魚總群、骨舌魚群，是舌具有舌骨，舌上有齒或無齒的魚，是輻鰭魚綱的演化支之一。裸臀魚科的魚具有發(fā)電器官。骨舌總目是一種原始種類，在形態(tài)學方面變化很大，大約有150種。骨舌總目的魚生活在北美洲以及南美洲、東南亞、非洲和澳大利亞的熱帶河流和湖泊中，也曾經(jīng)有一些種生活在海里，但是現(xiàn)在這些種均滅絕了。骨舌魚群包含2個目，現(xiàn)存6科。
骨舌總目分化出的早期群體可能包括巨大的海洋掠食者，如乞丐魚目（Ichthyodectiformes），這些獵手十分活躍，能夠在水中自由地游動，可能以其他魚類以及不謹慎的小型海洋爬行動物為食，其中包括年幼的魚龍和蛇頸龍。
劍射魚屬（Xiphactinus）是一類大型的掠食性硬骨魚，棲息在上白堊紀的西部內(nèi)陸海道。喬治·史登柏格（George F. Sternberg）就曾發(fā)現(xiàn)了一個長達4米的劍射魚標本，而在其胃內(nèi)就仍保有一條長1.8米的鰓腺魚。那條劍射魚似乎是在吞下獵物后不久死亡，可能是獵物掙扎時破壞了其器官所致。
海鰱總目（Elopomorpha）：也作海鰱群，在傳統(tǒng)分類上，本分類的分類層級為海鰱總目，但2017年《硬骨魚支序分類法》將本分類層級定為“群”（Cohort），屬于新鰭亞綱真骨下綱，是海鰱高群（Elopocephalai）的唯一一個群。本群包含4個目：海鰱目 Elopiformes 北梭魚目 Albuliformes 棘鰻目 Notacanthiformes 鰻鱺目 Anguilliformes（包含了囊鰓鰻目 Saccopharyngiformes）
海鰱類的化石記錄可以追溯到侏羅紀時期。典型代表Anaethelion 是大約1.5億年前居住在德國淺海的小型魚類，類似于鯡魚，人們在在巴伐利亞的索倫霍芬遺址找到了它們的遺骸。與之相似，相關緊密的魚類出現(xiàn)在了同樣的沉積物中，與現(xiàn)在的海鰱科類似，但在骨骼特征上則略微不同。相同礦床中的帶狀幼魚則證明，這些魚的發(fā)育方式與現(xiàn)在的海鰱相似。
海鰱總目有一些獨特的特征，這些特征也讓它們與許多細分族群在如今的代表之間產(chǎn)生了聯(lián)系。這些特征包括擁有生長了許多針狀牙齒的長頜，具有特殊的幼體階段（形狀類似一條絲帶），以及尾部擁有某種復合神經(jīng)弓骨。
鯡形總目（Clupeomorpha）：鯡形總目魚的鰾常具一鰾管，各鰭無真正的鰭棘，口裂上緣通常由前頜骨和上頜骨組成。本總目包括多種海魚，但只有一目，鯡形目（Clupeiformes）。鯡形目是重要的經(jīng)濟魚類，共有400多種，其中20多種占世界捕魚量的1/3，有生活在海中的也有生活在淡水中的，70%生活在熱帶，但也有20 多種只生活在北方。
艾氏魚（Knightia）是分布于古新世-始新世北美西部和中國地區(qū)的鯡形目，也是世界上最常見的化石魚之一。
骨鰾總目（Ostariophysi）：是真骨魚中的第二大總目，由非耳鰾系(Anotophysi)和耳鰾系(Otophysi)組成。其中非耳鰾系指鼠鱚目，耳鰾系包括鯉形目、脂鯉目、鲇形目、電鰻日。耳鰾系魚類代表了所有淡水魚類的三分之二左右，是現(xiàn)生所有脊椎動物中最分化的類群。骨鰾類有6000多種魚，世界上大部分淡水魚都屬于骨鰾類，最大的達4.5米，重達300千克，最小的只有幾毫米，過寄生生活。骨鰾類中只有兩科是生活在海水中。
扁脂鯉(Marbled Headstander) 點胸斧魚(Gasteropelecus maculatus) 庫勒潘鰍(Acanthophthalmus kuhlii) 飾紋狗脂鯉(Hydrocynus lineatus) 納氏臀點脂鯉(Serrasalmus nattereri) 側琴脂鯉(Citharinus latus) 光唇原吸鰍(Protomyzon aphelocheilus) 黑葉唇亞口魚(Hypentelium nigricans) 龍睛金魚(Carassius auratus) 鯉魚(Cyprinus carpio)
尼羅河歧須??(Synodontis batensoda) 護胸鯰(Hoplosternum thoracatum) 大吻電鰻(Rhamphichthys rostratus) 線紋鰻鯰 (Plotosus lineatus) 電鯰(Malapterurus electricus) 雙色丘頭鯰(Bunocephalus bicolor) 長絲髯甲鯰(Loricaria filamentosa) 鉗魚 (Ictalurus punctatus) 電鰻(Electrophorus electricus) 蟾胡鯰(Clarias batrachus)
骨鰾魚類的最前端幾個脊椎骨特化成具有聽覺能力的韋伯氏器 （Weberian apparatus） ，可以將魚鰾感受到的聲波傳遞到內(nèi)耳，有效提高感受外界聲音的敏感性。
骨鰾總目的化石在世界各地的三疊紀遺址中都很常見。該族群最古老的成員可能是一條長約16cm的小魚，是來自晚侏羅紀德國的Tischlingerichthys
正真骨魚群（Euteleosteomorpha）：真骨魚類中物種多樣性最豐富的類群,大約17500種，主要族群是原棘鰭亞群（Protacanthopterygii）和新真骨魚亞群（Neoteleostei）。
原棘鰭亞群（Protacanthopterygii）：俗稱低等正真骨魚類，包括了鮭形目與其近親，本類魚類的棘鰭不發(fā)達，有的只有弱棘。
湖白鮭 (Coregonus artedi ) 美洲紅點鮭(Salvelinus fontinalis) 白斑狗魚 (Esox lucius) 美洲胡瓜魚 (Osmerus mordax)
新真骨魚亞群（Neoteleostei）：包括辮魚目、仙女魚目、燈籠魚目、須鳂目、鮭鱸目、鱈形目、海魴目、月魚目，還有種類繁多的分支棘鰭類，其中包括金眼鯛目和鱸形亞類。特點在于頭部肌肉組織方面。其中存在一塊背鰭縮肌，能夠控制上方的咽部齒板。它們的前頜骨和頭蓋骨之間都有一塊中喙狀凸起軟骨，胸鰭和上頜肌肉組織也都產(chǎn)生了特化。這些創(chuàng)新使該族群的成員能夠更好地咬碎口腔內(nèi)的食物，因為它們能將食道前部的咽齒板向前或向后伸。獵物被上頜和下頜的齒骨困住，或者被咬下來幾塊，然后再被食道內(nèi)強大的咽齒盤碾碎。
新真骨魚亞群中最成功的群體是棘鰭魚，或棘鰭總目（Acanthopterygii）：棘鰭魚類是真骨魚類進化的頂峰。 本類一般背鰭或腹鰭具有幾根鰭棘或弱棘。 咽齒盤得到了進一步改進：具有增大的第二和第三塊上鰓骨（位于鰓弓中），而第三塊咽鰓骨上則嵌入了背鰭縮肌。簡而言之，棘鰭類可以用許多有效的方法來凸出它們的嘴，這讓它們的嘴變成了多功能裝置。該族群內(nèi)包括13個魚類目，這證明了該捕食機制的成功。最成功的棘鰭類是鱸形總目（Percomorpha）
九，鬼魚和其他原始掠食者
肉鰭魚最早出現(xiàn)在距今 4.23 億年前的志留紀的晚期。大部分于距今 6500 萬年前的晚白堊紀滅絕。其中的腔棘魚曾被認為完全滅絕，直到1938年才在非洲東南海域深海捕捉到活體，之后并在印度等地區(qū)多次被發(fā)現(xiàn)而證實仍然存活于深海中。目前僅存一目二種，即矛尾魚，被認為是魚類中的活化石。
肉鰭魚的另一支：肺魚形次亞綱也只有寥寥幾種生存到現(xiàn)代，它們是澳洲肺魚（Neoceratodus forsteri），美洲肺魚（Lepidosiren paradoxa）和四種非洲肺魚（Protopterus aethiopicus，P. amphibius，P. annectens和P. dolloi）。其中澳洲肺魚只有一個鰾（肺），屬于單鰾肺魚目；其余5種肺魚有成對的鰾（肺），屬于雙鰾肺魚目。
肉鰭魚亦稱內(nèi)鼻魚。魚鰭中有一個中軸骨，在前鰭的基部上有明顯的肌肉組織與分開的兩片腹鰭，和之后兩棲動物和四足類動物的演化有直接的關聯(lián)性。有兩個背鰭。具成對的內(nèi)鼻孔和較為發(fā)達的肺。早期種類有松果孔。眼小，鞏膜板多塊。鱗片為堅厚的硬鱗。腸內(nèi)有螺旋瓣。歪形尾或原形尾。
加拿大魚類學家J.S.納邇遜(Nelson) 1994于《世界魚類（三版）》一書將肉鰭魚亞綱提升為一個綱，稱肉鰭魚總綱（Sarcopterygii）?？偩V之下包括腔棘魚綱（Coelacanthimorpha）及肺魚四足大綱 （Dipnotetrapodomorpha）
有關肉鰭魚類化石的最初報道可以追溯到 １９ 世紀初期 ，主要為蘇格蘭石炭系中現(xiàn)已劃歸根齒魚屬（ Rhizodus）和巨魚屬（ Megalichthys）的肉鰭魚類（Janvie r ，1996） 。 迄今為止 ，在歐洲 、美洲 、澳大利亞 、南極洲 、非洲及亞洲等眾多地區(qū)已發(fā)現(xiàn)并描述了大量的肉鰭魚類化石 ，它們主要產(chǎn)于古生代尤其是泥盆紀地層 。
2009年3月26日，朱敏等科學家在26日出版的英國《自然》雜志上發(fā)表文章稱，在云南曲靖距今4億多年前的地層中發(fā)現(xiàn)了一件迄今為止全球最古老的近乎完整的硬骨魚化石，將這條具有許多原始特征的古魚命名為“夢幻鬼魚”（Guiyu oneiros），并對化石進行了描述。
鬼魚正型標本將有頜脊椎動物幾大類群的特征匯于一身，進一步填充了硬骨魚類和其他有頜類之間的形態(tài)學鴻溝，第一次全面呈現(xiàn)了硬骨魚類乃至有頜脊椎動物祖先可能具有的特征組合，有力地佐證了過去主要依據(jù)分散保存的標本對斑鱗魚做出的解剖學復原。鬼魚身披大鱗片，這與硬骨魚綱的冠類群（輻鰭魚亞綱和肉鰭魚亞綱）相似。鬼魚的內(nèi)顱與肉鰭魚類尤其是斑鱗魚（Psarolepis）很相似，膜質(zhì)骨上的脊狀紋飾則更接近于輻鰭魚類，背鰭及肩帶又具有與盾皮魚類、棘魚類以及軟骨魚類相似的棘刺。夢幻鬼魚位于肉鰭魚類的基干位置，代表了最原始的肉鰭魚。它的出現(xiàn)指示了輻鰭魚類與肉鰭魚類最早的分化時間不晚于4.19億年前。
雖然鬼魚的正型標本長僅約26厘米，但卻展示了一個小型肉鰭魚幾乎全部的形態(tài)學、解剖學特征。
晨曉彌曼魚（Meemannia eos）化石是朱敏于2001年至2002年間在云南曲靖發(fā)現(xiàn)的，經(jīng)過3年多的研究，2006年他領銜在《自然》雜志發(fā)表論文，認為晨曉彌曼魚是一種原始的肉鰭魚。當時發(fā)現(xiàn)了幾塊顱骨化石，骨片的表面有無數(shù)的細孔，這種帶細孔的硬組織結構被稱為“整列層”，一直被認為是早期肉鰭魚類獨有的特征。然而，原始肉鰭魚類的腦顱分為前后兩個部分，而彌曼魚的腦顱卻和原始輻鰭魚類一樣渾然一體。彌曼魚的歸屬因此成為學界懸而未決的一個問題。
2016年5月20日出版的國際著名學術期刊《當代生物學》上，朱敏又帶領自己的團隊推翻了自己的結論。 他們對晨曉彌曼魚的顱骨進行了高精度CT重建，發(fā)現(xiàn)了好幾種輻鰭魚類才有的特征。其中，最關鍵性的證據(jù)來自它的噴水孔——人類耳道的前身。朱敏解釋，相當一部分輻鰭魚類的噴水孔和其他魚類都不一樣，它在腦顱頂蓋的底部形成了一段骨質(zhì)的封閉管道，稱作噴水管。彌曼魚的腦顱化石上也顯示了同樣的特征。此外，它的腦顱在內(nèi)耳部分還有一個特殊的空腔，這也是只有輻鰭魚類才有的特征。這一發(fā)現(xiàn)將輻鰭魚類的化石記錄向前推了2千萬年。
在晚志留紀——早泥盆紀的中國云南還發(fā)現(xiàn)了許多早期肉鰭亞綱。其中包括類似鬼魚的形態(tài)，如斑鱗魚和無孔魚。斑鱗魚屬（Psarolepis）和無孔魚屬（Achoania）代表了肉鰭魚類最基干的兩個屬 ，具有一些硬骨魚類的祖先特征 。 蝶柱魚屬（Styloichthys）是最接近四足動物與肺魚類共同祖先的原始肉鰭魚 ，其研究同時說明 ，與肺魚類相比 ，現(xiàn)生的空棘魚類只能算是四足動物的遠親 。
斑鱗魚屬（Psarolepis）：發(fā)現(xiàn)于云南曲靖地區(qū)早泥盆世地層，比楊氏魚、奇異魚更原始。目前尚不清楚斑鱗魚屬屬于哪一類，但古生物學家一致認為，它可能是一個基干屬，似乎與肉鰭魚和輻鰭魚的共同祖先很接近。斑鱗魚的腦顱與下頜不但呈現(xiàn)出肉鰭魚類的整體形態(tài)特征，而且具有原始輻鰭魚類的特征。 此外，其偶鰭具有以往僅見于已絕滅的有頜類（盾皮魚類和棘魚類）的碩大棘刺。
無孔魚屬（Achoania）：是肉鰭亞綱的一屬。發(fā)現(xiàn)于云南曲靖地區(qū)早泥盆世地層中。經(jīng)過細致的比較解剖學研究，其頭顱同斑鱗魚一樣也具有眼柄附著構造，這一發(fā)現(xiàn)擴大了眼柄特征在硬骨魚類中的分布范圍，也支持了無孔魚和斑鱗魚在整個硬骨魚類分類系統(tǒng)中的祖先或基干位置。
蝶柱魚屬（Styloichthys）：2002年，在云南曲靖發(fā)現(xiàn)的早泥盆世蝶柱魚（Styloichthys）是迄今所知最接近四足動物與肺魚類共同祖先的原始肉鰭魚，它不僅保留了一些屬于肉鰭魚類基干類型（以斑鱗魚、無孔魚為代表）的特征，如眼柄構造、頭顱蝶區(qū)的側柱等，而且還具有一些四足形動物（如肯氏魚）或肺魚形動物（如楊氏魚、奇異魚）的進步特征，如下頜上只有3塊冠狀骨，眶上感覺管的路線構成豎琴狀等。系統(tǒng)發(fā)育分析結果表明，蝶柱魚同四足動物-肺魚的共同祖先構成姐妹群關系；蝶柱魚比斑鱗魚、無孔魚和空棘魚進步，但比肺魚和四足動物原始。
四足形動物包括四足動物和它們?nèi)栽谒猩畹淖嫦裙趋[魚類等 ，一般來說具有一對內(nèi)鼻孔和一對外鼻孔 。而其他的魚類有兩對外鼻孔，沒有內(nèi)鼻孔。80年代初，中國著名古生物學家張彌曼院士在云南曲靖發(fā)現(xiàn)一種肉鰭魚類化石———楊氏魚 (Youngolepis) ，它與孔鱗魚類有很多相同的地方。這項工作再次引發(fā)學術界對內(nèi)鼻孔起源問題的關注。按照傳統(tǒng)的觀點，楊氏魚也應該有內(nèi)鼻孔，但張彌曼院士對楊氏魚吻部仔細研究后發(fā)現(xiàn)，“楊氏魚只有兩對外鼻孔，而過去認為的內(nèi)鼻孔根本不存在”。這一發(fā)現(xiàn)立即引起國內(nèi)外科學家的熱烈討論和反思。研究表明，在有兩對外鼻孔的魚類(比如孔鱗魚類)中，所謂的“內(nèi)鼻孔”并不存在。這就為“內(nèi)鼻孔從外鼻孔起源”學說解開了一個困惑，從根本上動搖了總鰭魚是四足動物祖先的地位。
張彌曼與朱敏建立的肯氏魚 (Kenichthys)是四足形動物最原始的種類 。對肯氏魚 (Kenichthys)的深入研究發(fā)現(xiàn)了魚類的鼻孔如何從頭的外側逐漸深入到口腔內(nèi)，從而形成了今天包括人類在內(nèi)的陸生脊椎動物內(nèi)鼻孔的過程，為解決內(nèi)鼻孔的起源問題提供了重要的化石實證 ，確立了內(nèi)鼻孔和后外鼻孔之間的同源關系。比肯氏魚更古老的魚，有兩對外鼻孔；而比肯氏魚更先進的魚，已經(jīng)成了一對外鼻孔和一對內(nèi)鼻孔，這樣一來，肯氏魚的位置就成為鼻孔進化的關鍵。
早泥盆世的現(xiàn)代肉鰭魚類大發(fā)展中還出現(xiàn)了一個類群，雖然在生存時間、繁盛程度乃至知名度方面都無法與另外幾個大類群相比，但卻演化成了那個時代最兇猛的掠食者，這就是爪齒魚類（Onychodonts）。
爪齒魚類（Onychodonts）：全部演化歷史都局限在泥盆紀的六千萬年中，目前已知的爪齒魚類僅有六個屬，而且化石大都很破碎，多數(shù)情況下，只有巖層中散落的長而彎曲，頗類似猛禽利爪形狀的可怕牙齒標志著這些掠食者的存在。直到20世紀下半葉在澳大利亞發(fā)現(xiàn)了比較完整的爪齒魚化石。
化石顯示，爪齒魚類具有強壯的肩部，頭骨各部分可以擴張，方便制服和吞咽大的動物。它們標志性的巨大尖牙成兩簇輪狀并排在下頜前端，稱為“齒旋”，口閉合時收入口腔頂部刀鞘般深深的窩中。這種可怕的牙齒能夠像魚叉一樣刺入獵物軀體，使其無法逃脫。在一條約60cm長的爪齒魚體內(nèi)，竟發(fā)現(xiàn)了一條長達30cm的盾皮魚殘軀。
早泥盆世的滇東是肉鰭魚乃至整個硬骨魚類的演化“搖籃”，在這里發(fā)現(xiàn)了原始硬骨魚類幾乎所有大類群目前已知的最早期代表，其中包括了目前最古老的爪齒魚類于氏箐門齒魚(Qingmenodus yui)。研究還顯示，箐門齒魚的腦顱結構保留了諸多原始特征，特別是過去一些認為爪齒魚類獨有的特征，實際上也是原始肉鰭魚類的古老特征，這使得爪齒魚類成為聯(lián)結肉鰭魚類干群與冠群的關鍵環(huán)節(jié)。
腔棘魚首先出現(xiàn)在早泥盆紀，一直存活到了今天，代表它們的是矛尾魚屬。腔棘魚的多樣性高峰期很可能位于石炭紀，當時世界上有許多不同形態(tài)的腔棘魚棲息在淺海和河流中。
最早出現(xiàn)的化石腔棘魚來自早泥盆紀的澳大利亞（4億年前），是一種名叫始腔棘魚（Eoactinistia ）的魚類。人們對它的了解僅來自于一塊單獨出現(xiàn)的獨特下頜。
最早的完整腔棘魚頭骨來自中泥盆紀晚期或晚泥盆紀早期的德國、加拿大和澳大利亞。
A，Miguashaia bureaui, 晚泥盆紀, Canada；B，Diplocercides heiligostockiensis 晚泥盆紀, Germany; C, Serenicthys kowiensis gen. et sp. 晚泥盆紀, South Africa；D, Allenypterus montanus 早石炭紀, USA; E, Rhabdodema elegans 晚石炭紀, USA; F,矛尾魚 Latimeria chalumnae
在泥盆紀晚期到石炭紀早期，腔棘魚也有過一些多樣化的嘗試，比如出現(xiàn)了接近鰻形的Holopterygius nudus，和類似鯧形的Allenypterus montanus。
在中生代期間，腔棘魚變得相當保守，不過也有一些變得非常之大，如來自白堊紀南美和非洲的莫森氏魚（Mawsonia） 。
其中最大的拉氏莫森氏魚（Mawsonia lavocati） 可能有超過4m長，是當時岡瓦納大陸淺海中最大的掠食性魚類之一。
十，咬合方式奇怪的魚類
肺魚亞綱（Dipnomorpha）：包括長著小眼睛、已經(jīng)滅絕的孔鱗魚目 （Porolepiformes） ，同時也包括肺魚?，F(xiàn)存的三個肺魚屬各自位于非洲、南美洲和澳大利亞。昆士蘭肺魚是這些“活化石”中最原始的。
典型的肺魚類十分特化，擁有如腭部齒板；腭方骨和內(nèi)顱愈合；兩對鼻孔開口于腦顱腹側等獨有特征，以適應壓碎式攝食和水陸交界地帶的生活。肺魚具有獨特的齒板結構。這樣的牙齒不適合撕咬和切割，但可以方便地研磨粉碎帶有硬殼的食物，比如螺殼和甲殼類的外骨骼，這也是它們的主要食物?；@示，泥盆紀晚期的肺魚化石和現(xiàn)代肺魚的齒板形態(tài)已經(jīng)非常接近。這表示肺魚已經(jīng)延續(xù)這種生活方式至少3.6億年了。
孔鱗魚目（Porolepiformes）：孔鱗魚目棲息于泥盆紀，是一種相對較大的掠食魚。人們在世界各地都發(fā)現(xiàn)過它們的化石，不過在中晚期泥盆紀的淡水區(qū)域中最為普遍。這個族群的名字來自于它們鱗片上的一排孔洞，這些鱗片被齒鱗質(zhì)覆蓋。
孔鱗魚目還有其他一些特征：擁有寬大的頭骨，眼睛小，臉頰處存在前氣孔骨。同時它們的大尖牙還包裹著牙釉質(zhì)以及牙本質(zhì)，這種復雜的結構名為dendrodont屬牙齒結構。它們的下頜前部有一個由尖牙組成的大齒旋。
最古老的孔鱗魚成員是早泥盆紀斯匹次卑爾根和西歐其他地區(qū)的Porolepis，大部分中、晚泥盆紀孔鱗魚目都屬于全褶魚科（Holoptychiidae），因為它們?nèi)狈X鱗質(zhì)，并且有圓形的鱗片。全褶魚比孔鱗魚的進化程度更高，這些巨大的魚可能有2.5～3m長，并且是以伏擊為捕食手段、令人生畏的獵食者。
全褶魚是孔鱗魚目中分布最廣、規(guī)模最大的一個族群，棲息于泥盆紀末期。其中最大的是Holoptychius nobilissimus 。根據(jù)它的鱗片來看，這種魚可能長達3m，使其成為北美洲、格陵蘭島、歐洲以及亞洲部分地區(qū)的古代河湖中強大的食肉動物，它們或許也棲息于澳大利亞的河湖中。
奇異魚（Diabolepi）：1984年發(fā)現(xiàn)于中國云南曲靖地區(qū)距今4億年前的泥盆紀早期地層中。它是迄今所知最早、最原始的肺魚形動物之一。
肺魚有各種各樣的牙列，比如覆蓋了厚重牙本質(zhì)的齒板以及頜骨，還有長有牙齒的腭骨，同時還有一些肺魚擁有一堆粗糙的小齒，能夠撕裂堅硬的獵物。
最早出現(xiàn)的完整的肺魚是來自北美的頂嵴魚（Uranolophus） ，它是一種早泥盆紀的形態(tài)，擁有被小齒覆蓋的腭。它擁有兩條大小相同的背鰭，由齒鱗質(zhì)覆蓋的菱形厚鱗片。
喙肺魚屬（Dipnorhynchus）等其他早期泥盆紀魚類則具有強大的牙本質(zhì)層，它覆蓋了齒板，用于粉碎蛤蜊等擁有硬殼的獵物。
在泥盆紀的中晚期時，長有小齒的肺魚與長有齒板的肺魚同時存在，它們常共存于同一環(huán)境中。這兩個群體是這個時代許多化石魚群的成員，表明在同一環(huán)境中可能存在具有不同捕食策略的肺魚。其中最成功的齒板型肺魚是來自蘇格蘭的老紅砂巖和歐美大陸其他地區(qū)的雙翼魚（Dipterus ）。
Chirodipterid科，它們的齒板上缺少牙齒，尤其缺少牙尖。人們將它們的這一結構稱為齒骨板，而不是長有牙齒的真正齒板。晚泥盆紀西澳大利亞的戈戈構造區(qū)中存在三個物種充分代表了chirodipterids：Chirodipterus australis 的齒骨板上具有寬闊的齒板，齒板上有不起眼的齒脊，而Gogodipterus paddyensis 的每塊齒骨板上則都有一些明顯的齒脊，它們之間分布著很深的溝槽。Pillararhynchus longi 的頭骨都要更深一些，而且它還有長而窄的齒板，并帶有凹陷的、用于碾碎食物的表面。
有小齒的肺魚包括棲息在海洋和淡水環(huán)境中的的勾頜魚（Griphognathus） 和Soederberghia ，它們都有較長的口鼻部。
勾頜魚（Griphognathus） ： 是一種看起來很不尋常的魚，它的喙部又長又扁，就像鴨嘴一樣。它強壯的鰓弓骨上附有許多肌肉，留下了一些疤痕，表明它身上有些強壯的肌肉，能讓腹鰓弓骨（基鰓骨）做橫向和上下的移動，就像摩擦堅硬表面的銼刀一樣。Griphognathus 擁有這種技巧，同時又長著一張鉗子般的鴨嘴，這樣一來，它或許就能將長長的珊瑚分支給咬下來，然后用小齒覆蓋的鰓弓骨、上腭和下頜將它們磨碎。它也可能用自己的長鼻子攪動泥濘的海床，去摸索柔軟的蟲子和其他生物。Griphognathus 十分成功，因為人們在北美洲、歐洲和澳大利亞都發(fā)現(xiàn)過它的化石，它是是晚泥盆紀分布最普遍的肺魚。
在泥盆紀肺魚的一般演化過程中，它們的背鰭都在不斷縮水，而臀鰭與尾鰭則出現(xiàn)了融合，使得這些肺魚具有了與現(xiàn)代昆士蘭肺魚相同的外觀。石炭紀時期的所有肺魚都只有一條連續(xù)的中鰭，這條鰭與尾鰭合并到了一起，而這些肺魚的齒板特化程度或許很高，具有多排牙齒和分布密集的牙尖（例如Ctenodus 肺魚）。到中生代時，大部分的肺魚都是角齒肺魚科成員（包括現(xiàn)存的澳大利亞肺魚）或南美肺魚屬成員（包括現(xiàn)存的非洲和南美肺魚）。目前昆士蘭肺魚是其中最原始的，實際上，在過去1億年之間，它的變化都不大。
十一， 巨大的牙齒，強壯的魚鰭
四足形上綱（Tetrapodomorpha）在早泥盆紀晚期首次出現(xiàn)，由來自中國的肯氏魚（Kenichthys ）所代表。它們的特征是只有一對外鼻孔，還有一個后鼻孔或腭側鼻孔，這是由后鼻孔向腭部移動而形成的。不過這個族群的成員擁有強健的四肢骨骼，這對于未來的進化步驟來說更為重要。這些骨骼將會在日后幫助它們發(fā)育出胳膊和腿部，產(chǎn)生過渡，適應陸上生活。
泥盆紀（a）和石炭紀（b）四足類動物體型對比。其中許多都是肉鰭魚類和兩棲動物之間的過渡類型。真掌鰭魚（a，5）；石炭魚（a，9）；真掌齒魚（a，11）；提塔利克魚（a，13）；潘氏魚（a，14）；魚石螈（a，15）；棘螈（a，16）； 希氏根齒魚 （b，1）和泥盆紀的前輩們相比，石炭紀的魚形四足動物只剩下根齒魚等少數(shù)種類。而以四肢取代“肉鰭”，體形更加接近“螈”或“蜥”的類型大量出現(xiàn)。
肯氏魚具有一對外鼻孔（前鼻孔，又稱水流流入孔），上頜邊緣有一對第二鼻孔（又稱后鼻孔），跨過部分上腭，。所以說，這種魚的后鼻孔是進化過程中過渡形態(tài)的一個象征。它們的臉頰顯示出早期四足形亞綱的部分骨骼可能融合到了一起，變成了更大的骨骼單元。
根齒魚目（rhizodontiforms）：這個詞的意思是“長著根的牙”，它們的長牙深深地嵌入頜骨之中，從而得到了這個名字。根齒魚最早出現(xiàn)在泥盆紀中后期，由阿萊克斯·里奇在20世紀70年代早期發(fā)現(xiàn)。根齒魚類是肉鰭亞綱中體型最大、食欲最強的魚類，估計有6～7m長。
該族群的特點一般是有堅硬的魚鰭，里面有很長的無分支骨棒（鱗質(zhì)鰭條），它們支撐著魚鰭的主要結構。這些魚的胸鰭非常強壯，里面有強壯的肱骨、尺骨和橈骨，這些骨頭也是用于支撐魚鰭的。
在石炭紀期間，根齒魚目達到了多樣性和大小上的高峰。其中已知的最大成員是來自蘇格蘭的根齒魚（Rhizodus）。最后一批根齒魚目在二疊紀初期消失了，其滅絕原因可能是大型水生兩棲動物和大型淡水鯊數(shù)量迅速增加，從而搶占了它們的棲息地。
希氏根齒魚（Rhizodus hibberti），根據(jù)目前發(fā)現(xiàn)的牙齒推測，它的體長可能在7米到9米左右，足以吞噬水域中的一切動物，包括鯊魚，其他肉鰭魚，和早期兩棲類。
卡南德拉魚科（Canowindridae）：是岡瓦納東部地區(qū)（現(xiàn)在的澳大利亞和南極洲）特有的三個屬之中的一個分支。這種原始骨鱗魚族群的特征包括擁有大的鰓蓋骨，寬而扁平的頭骨和非常小的眼睛，可能還有額外的骨骼占據(jù)著面頰單位中眶后骨的位置。
骨鱗魚科（Osteolepididae）：頭骨結構與原始兩棲類很相似，偶鰭也已具有低等四足類四肢的雛形。 骨鱗魚的頭骨和上下頜完全是硬骨質(zhì)的，而且許多骨塊的成分、位置和形狀都與早期的兩棲類相似。骨鱗魚的牙齒是“迷齒型”的。骨鱗魚偶鰭內(nèi)部的骨骼結構，不僅不象肺魚那樣特化，反而其中各個骨塊的結構、位置和形狀，甚至骨塊之間的關節(jié)都與早期的兩棲動物非常相似了。
骨鱗魚科代表，如蘇格蘭老紅砂巖的骨鱗魚屬（ Osteolepis）、Gyroptychius屬 和Thursius屬。它們的長通常度不到50cm，真皮骨的結構相對保守。它們都長著簡單的歪尾，兩條背鰭和厚的菱形鱗片
巨魚目（ Megalichthyiformes ）：是個先進的骨鱗魚族群，直到二疊紀中期才滅絕，那時候其他所有科都已經(jīng)滅絕很久了。它們保留了齒鱗質(zhì)層，同時也出現(xiàn)了特化，擁有環(huán)繞鼻孔周圍的頂蓋骨，寬的腭腔，以及從前頜骨延伸到嘴里的中凸起，這一凸起部分較長。一些megalichthyinids的真皮骨上也有一種特殊的鉸接，能將頭骨頂部的兩半連接到一起。這個群非常成功，它們居住在岡瓦納和歐美大陸的煤沼和湖泊中，以Megalichthys和Megapomus為代表，最大的物種有1～2m或更長。
三列鰭魚科（Tristichopteridae）：生活在距今4億年前的泥盆紀，代表屬種，真掌鰭魚 （Eusthenopteron），含肺魚（Hyneria）。
真掌鰭魚 （Eusthenopteron）的頭骨構造、牙齒的類型以及肉鰭骨骼的排列方式，都同早期的兩棲動物相似。距今3.6億年前地球氣候變化,使許多湖泊干涸或水質(zhì)變壞。它們就靠內(nèi)鼻孔、鰾和肉鰭的優(yōu)勢，慢慢爬上了陸地。
十二， 進化中最偉大的一步
四足動物的第一塊化石證據(jù)來自距今3.95億年的波蘭淺海沉積物中的移動軌跡化石（內(nèi)茲維斯基等人，2010）。這塊化石似乎意味著還有一種尚未發(fā)現(xiàn)的生物形態(tài)存在，因為它比最早的希望螈目還要早1000萬年形成。
第一批四足動物與它們的魚型祖先間并沒有多大的區(qū)別。它們可能擁有長著趾的四肢，并沒有鰭，但其中的一些成員仍然是完全水生的動物，能夠在水下用鰓呼吸，一生中的大部分時間內(nèi)都擁有跟魚類差不多的生活方式。
呼吸、感應周圍環(huán)境、排泄和進食，還包括避開捕食者，最重要的則是繁殖。所有這些功能都要有所改動，這才能讓魚類成功征服陸地。
對陸地生活的適應包括：肺和皮膚承擔越來越多的呼吸任務，鰓的功能逐漸弱化。尾巴依然為水下推進提供主要動力，尾鰭也因此保留，但背鰭和臀鰭退化，胸鰭和腹鰭逐漸喪失魚鰭的形狀，變得越來越像四肢，趾間有蹼，可以輔助劃水。
登陸后，需要堅固的骨骼支撐身體。四足形類的骨化程度遠遠高于同時期的輻鰭魚類。為了保護胸腔和其中的肺不被自己的體重壓扁，肋骨開始發(fā)育和強化； 伴隨著肢骨和肢帶的演化，脊柱開始分化出不同的區(qū)段和功能，椎骨之間的連接也更加靈活，使這些動物可以向著各個方向扭擺身體，匍匐前進。
和真掌鰭魚（下）相比，提塔立克魚（中）和棘螈（上）的肩帶骨骼和顱骨分離，賦予頸椎一定自由度，把眼睛和鼻孔露出水面，觀察和呼吸。沒有輻鰭魚能做出“抬頭”的動作。
早期四足動物很可能要把獵物拖下水去大快朵頤。只有演化出復雜的舌骨和肌肉后，才能夠完成自主吞咽動作，在陸地上享用獵物。 陸生四足動物演化出鼓膜（Tympanum），通過共振收集放大空氣的震動，聽毛細胞感受鼓膜的形變產(chǎn)生信號，這就是耳朵的雛形。
希望螈目（Elpistostegalia）：生活于泥盆紀晚期（約 385 - 374 百萬年前），屬于較為進階的四足形類，親緣關系上比骨鱗魚目更為與四足類接近。目前希望螈目包含大約十幾個已知物種，其中大多數(shù)是在過去10年間才得到了辨識、發(fā)現(xiàn)或描述的。其中只有提塔利克魚（Tiktaalik）和潘氏魚（Panderichthys）兩種是人們詳細了解的。
潘氏魚（Panderichthys）是希望螈目中首個不止出土了零碎殘片、還出土了完整遺體的物種。潘氏魚具有以下幾個特點：中部喙狀凸起骨與前上頜骨間沒有接觸；頭部下方有一塊非常大的中喉骨；嘴巴位于突出的口鼻部下方；鼻腔內(nèi)則有一處側向凹陷。
提塔利克魚（Tiktaalik）：大約生存于3億7500萬年前，古生物學家認為它是魚類（如生存在3億8,000萬年前的潘氏魚）及早期四足類（例如生存于3億6500萬年前的棘螈與魚石螈）之間的物種。
因為提塔利克魚同時具有魚類及兩生類的特征，所以發(fā)現(xiàn)者尼爾·蘇賓（Neil Shubin）認為它屬于四足形類。它在四足類生物的地位就像是始祖鳥一樣。
提塔利克魚和潘氏魚之間的主要差異是提塔利克魚的頭骨缺乏骨骼，并且比潘氏魚的口鼻部更長，也擁有更堅固的胸鰭骨骼。有人覺得提塔利克魚可能長著一塊原始的腕關節(jié)，能幫助它們將頭部推出水面。提塔利克魚的顱骨頂部有一個非常大的氣孔狹縫，這也與輔助呼吸有關。提克塔利克魚鰭已經(jīng)向四肢的方向演變，胸鰭的鰭條很不對稱，腹側的鰭條比背側的鰭條小好幾倍，研究者推測，這可能說明在胸鰭的底部，形成了一層肌肉。這層肌肉類似于四足動物掌心的肉，盡管還不足以支撐它們上陸，但可以幫助它們在河底移動。但是，提克塔利克魚的鰭骨則更接近真掌鰭魚，特別是末端骨骼很少，無法鑒別出明顯的“指頭”。
希望螈（Elpistostege）：是生活在泥盆紀晚期加拿大魁北克淺海至河口棲息地的最大捕食者。2010年，一條1.57米長完整的希望螈化石在加拿大米瓜莎（Miguasha）地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，2020年3月18日，Nature發(fā)表對此化石的研究論文。
加拿大魁北克大學穆斯基校區(qū)和澳大利亞福林德斯大學的研究者用CT掃描了一件完整保存的希望螈標本。三維復原結果顯示，這種魚既有發(fā)達的鰭條，也擁有明顯的指骨。在鰭條包裹的胸鰭中，不僅可以清晰地看到肱骨、橈骨和尺骨、腕骨、掌骨，甚至還發(fā)現(xiàn)了兩根明確的指骨，以及3根可能的指骨。這個發(fā)現(xiàn)補上了關鍵的過渡環(huán)節(jié)——既有魚的鰭條，又已經(jīng)演化出指骨的魚類。
奧氏螈（Obruchevichthys）來自拉脫維亞，是一種僅有數(shù)塊骨骼殘骸的希望螈類。最古老的可辨四足動物遺骸是散步魚（Elginerpeton） 的，佩爾·阿爾伯格對蘇格蘭斯卡特克雷格遺址處發(fā)現(xiàn)的一些下頜骨、頭骨、肩帶以及顱后骨進行了描述。它們來自于弗拉斯階（下晚泥盆紀）的上半段。保存完好的化石材料中最原始的四足動物之一是孔螈（Ventastege） ，這是來自晚法門階拉脫維亞西部文塔河遺址的科特萊利構造區(qū)的一種魚類。第一批得到詳細了解的四足動物是晚泥盆紀東格陵蘭島的ichthyostegalids類四足動物，其中包括了魚石螈（Ichthyostega ）和棘螈（Acanthostega）。
魚石螈（Ichthyostega）：生存于3億6千5百萬至3億6千萬年前的晚泥盆世，雖然具備了兩棲類的結構與習性，但并不被認為是狹義上兩棲動物的真正成員。魚石螈體長約60～70厘米。它的身體骨骼各部位的比例與海豹十分相似，但比后者小得多。
魚石螈的后肢并不強壯，它們的主要作用也不是支撐身體和行走，而是像一對劃水的槳，用于輔助游泳。
根據(jù)對魚石螈骨骼特征的研究，推測在水中它的長尾巴是主要的劃水工具，而后肢起著槳和舵的作用；到了岸上，強壯的前肢是真正的運動工具，它們拖著整個身體，包括后肢和尾巴，一點一點向前爬行。
棘螈（Acanthostega）：又名棘魚石螈，體長約0.6米，是最初有明顯四肢的脊椎動物。棘螈每只腳上有八趾，趾間有蹼，沒有腕，并不適合行走陸地。棘螈的肩膀及前肢很像魚類的。前腳在肘位不能向前彎曲，不能形成承力的姿態(tài)，故似乎較適合在水中劃動或握著水中植物。它有肺部，但肋骨太短，不能支撐胸腔離開水面。它亦有鰓，是在內(nèi)側及像魚類般覆蓋著，而不像兩棲類般外露的。
根據(jù)棘螈頭顱骨的骨縫形態(tài)進行的研究發(fā)現(xiàn)，棘螈可能是直接在或近水邊咬住獵物。在與魚類的頭顱骨比較下，發(fā)現(xiàn)棘螈像陸上動物般直接咬住獵物。這個研究結果顯示棘螈是適應了陸地攝食的，進一步支持了陸地攝食是由水中動物開始的假說。
四足動物在泥盆紀完成了身體結構的前期改造，包括頭部骨骼的重排；脊柱的分區(qū)和強化；以及偶鰭向四肢的轉變等等。魚石螈和棘螈代表著這一階段的初步成果。從外形上來看，它們已經(jīng)擺脫了魚類形態(tài)的束縛，更像是我們熟悉的兩棲動物了。
兩棲動物會更擅長在陸地上移動。它們下一個進化階段中的重點是讓四肢能在地面上自如地撐起身體，并且能在重力作用下支撐住身體的重量，而不像過去一樣適應水中的浮力。它們對中軸骨做出了很大改動，脊骨大為增強，能支撐手臂和腿部，便于讓它在陸地上有效地移動。
泥盆紀四足形亞綱魚類的身體骨骼結構不斷變化，逐漸變大，變得與人體的比例相似。人體結構中有許多是魚類所進化出來的，這種現(xiàn)象就是這一理論有力的、可見的證據(jù)。在四足動物離開水體、侵入陸地之后，它們只進行了一系列微調(diào)，就逐漸進化成了爬行動物、鳥類、恐龍、哺乳動物，最終進化出了人類。
（完）
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