生殖系統(tǒng)（二） 女性（雌性）生殖系統(tǒng)
包括卵巢、輸卵管、子宮、陰道和外生殖器
卵巢：產(chǎn)生卵細胞，具有內(nèi)分泌功能
輸卵管：輸送卵細胞和卵受精部位
子宮：孕育胎兒
明顯的年齡變化：10歲前，生長遲緩；10歲后，逐漸生長；至青春期（12~16歲），迅速發(fā)育成熟——
卵巢開始排卵并分泌性激素；
子宮出現(xiàn)周期性變化；
乳房增大，顯示女性特征
月經(jīng)周期和妊娠期間，卵巢、輸卵管和子宮結(jié)構(gòu)和功能明顯改變，受下丘腦-垂體性腺軸神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)
40歲左右進入更年期，卵巢功能低下，生殖器官萎縮，月經(jīng)漸停
進入絕經(jīng)期，通常在50歲左右
一、卵巢（Ovary）
扁橢圓形
一側(cè)為卵巢門，借卵巢系膜與闊韌帶相連，血管、淋巴管和神經(jīng)從門部進出卵巢
子宮闊韌帶可分三部分：①卵巢系膜，為卵巢前緣與子宮闊韌帶后葉間的部分，由闊韌帶后葉向后包裹卵巢所形成。 ②輸卵管系膜，為輸卵管與卵巢系膜根之間的部分。
卵巢表面有一層與腹膜連續(xù)的單層扁平或單層立方表面上皮。排卵時上皮局部受損，2~4天修復(fù)
上皮下方為薄層致密結(jié)締組織組成的白膜
實質(zhì)：皮質(zhì)（外周較寬）、髓質(zhì)（中央）
皮質(zhì)內(nèi)有不同發(fā)育階段的卵泡、黃體和閉鎖卵泡等
卵泡間的間質(zhì)有大量梭形的基質(zhì)細胞，膠原纖維較少，網(wǎng)狀纖維較多
髓質(zhì)由疏松結(jié)締組織組成，與皮質(zhì)之間分界不明顯。血管、淋巴管和神經(jīng)從卵巢門進入卵巢
卵巢門基質(zhì)有門細胞和少量平滑肌
Zamboni等（1980）將哺乳動物卵巢發(fā)生大致分三個期：
受精后第4~8周，原始性腺（Primitive gonad)的原始生殖細胞（Primitive germ cell,PGC)增殖，卵巢可見原始生殖細胞和卵原細胞
第8~18周，生殖細胞與體細胞形成卵索（Ovigerous cors)，第18周起可見卵泡
第20~22周，卵巢分皮質(zhì)和髓質(zhì)，卵泡由生殖細胞和卵泡細胞組成
原始生殖細胞起源于：內(nèi)胚層；胚外中胚層；第2周胚胎上胚層（Epiblast)或原始外胚層（Primary ectoderm)
上胚層細胞增殖分化為胎兒體細胞、生殖細胞、胚外中胚層和羊膜的外胚層等
生殖細胞脫落原始外胚層，最初遷移至胚胎改端的胚外中胚層，再遷到卵黃囊
人胚第2周末，近尿囊基部卵黃囊壁出現(xiàn)大而圓形的原始生殖細胞系
原始生殖細胞有偽足，胞質(zhì)色淡，含糖原和核糖體，核呈囊泡狀。胞質(zhì)中堿性磷酸酶強陽性
原始年殖細胞在胚胎第4~6周沿背側(cè)腸系膜和背側(cè)體壁遷移到未分化的生殖嵴性腺形成區(qū)
生殖嵴有引導(dǎo)生殖細胞遷移的作用
人胚第6周，生殖嵴內(nèi)有1千至2千個原始生殖細胞：
若性染色體為XX，生殖嵴向卵巢分化。原始生殖細胞在生殖嵴內(nèi)分裂增殖，形成卵原細胞（Oogonium)。人、兔、大鼠和小鼠的卵原細胞間有細胞間橋相連，利于細胞間進行物質(zhì)交換
人的卵原細胞直徑約19微米，核卵圓形，核仁明顯。胞質(zhì)中細胞器較少，線粒體散在分布，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)育較差，多為小的囊泡，偶見位于核旁近中心粒處的高爾基復(fù)合體，有少量扁平內(nèi)質(zhì)網(wǎng)池的核結(jié)構(gòu)
卵泡細胞（Follicular cell)或顆粒細胞（Granulosa cell)：來自生殖嵴表面上皮，向深部間充質(zhì)內(nèi)增生，形成不規(guī)則的細胞索稱原始性索（Primitive sex cord)，原始生殖細胞包繞其中。第10周，原始性索退化，生殖嵴表面形成校的細胞索稱皮質(zhì)索（Cortical cord)，鈄生殖細胞包于索內(nèi)。細胞索分離為細胞團，中央為初級卵母細胞，外周為扁平的卵泡細胞，形成原始卵泡
Byskov & Zamboni等：小鼠、田鼠、羊、水貂和恒河猴等哺乳動物胚胎卵泡細胞來自中腎分化的卵巢網(wǎng)（Ovarian rete)
卵巢網(wǎng)是中腎小體和中腎小管細胞從卵巢蚴側(cè)遷入形成的上皮細胞索或小管。分三段：
位于卵巢外周的卵巢外網(wǎng)；
位于卵巢邊緣的連接網(wǎng)；
分布在卵巢內(nèi)的卵巢內(nèi)網(wǎng)（形成卵泡細胞）
遷入卵巢中央的卵巢內(nèi)網(wǎng)細胞增殖，圍繞 增殖的卵原細胞周圍，形成細胞索并向卵巢周邊部伸展；含卵的細胞索分隔成團，分化為卵泡
分化早期，卵巢中部的卵泡形成，圍繞于卵母細胞周的卵泡細胞與卵巢內(nèi)網(wǎng)細胞索相連，人、豬和小鼠的兩種細胞均有核糖體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、致密囊泡、脂滴和板層狀嵴的線粒體，大致密囊泡內(nèi)有晶狀的包含物（Crystalloid inclusion)
小鼠胚胎卵巢表面上皮細胞內(nèi)無致密囊泡
卵巢深部的卵泡內(nèi)的卵原細胞進入成熟分裂，逐漸向周邊發(fā)展，卵巢周邊的原始卵泡形成最晚
卵細胞成熟：
核成熟：成熟分裂（Maturation division）或減數(shù)分裂（Meiosis);細胞質(zhì)成熟
原始生殖細胞和體細胞含22對常染色體和一對性染色體（XX或XY）
成熟分裂和有絲分裂一般分四期：前期、中期、后期和末期
第一次成熟分裂的前期較長，染色體活動復(fù)雜，可分五個亞期：
細線期（Leptotene stage):染色體細長，可見染色粒
偶線期（Zygotene stage):同源染色體成對或聯(lián)會（Synapsis)，一個來自父方，另一個來處母方。每對同源染色體的染色粒準確聯(lián)會，形成二價體（Bivalent)
粗線期（Pachytene stage):二價染色體縮短變粗
雙線期（Diplotene stage):同源染色體分開，每對染色體有4條染色單體，為四聯(lián)體（Tetra)，但分離不全，某些部位有交叉點
終變期（Diakinesis):四聯(lián)體變粗短，核仁消失
核膜消失，紡錘體出現(xiàn)，進入第一次成熟分裂中期：四聯(lián)體含4條染色單體，只有2個著絲點；四聯(lián)體排列于赤道板，分裂時著絲點未分裂。后期：染色體向兩極移動；胞質(zhì)分裂，產(chǎn)生次級卵母細胞（Secondary oocyte)，另一個小的稱為第一極體（First polar body)。細胞中的染色體為23條，每條染色體為二聯(lián)體（Dyad)，含2個染色單體
第二次成熟分裂前期：23條二聯(lián)體著絲點分裂，每條染色體分成2個染色單體，分別移向兩極，形成2個子細胞即卵細胞和第二極體，各含23條染色體。染色體數(shù)目減半，形成一個單倍體的成熟卵
卵原細胞完成最后一次有絲分裂，體積增大，成為初級卵母細胞。人胚胎第11周卵巢可見初級卵母細胞，處于細線期前期，核內(nèi)有纖細的染色體細絲，第12~13周進入細線期，第3~7月卵巢可見處于成熟分裂前期各階段的初級卵母細胞，細胞停止在雙線期，處于長期靜止狀態(tài)（核網(wǎng)期），染色較淺的核又生發(fā)泡（Germinal vesicle)。初級卵母細胞靜止期可持續(xù)12~45年。成年人排卵前36~48小時恢復(fù)成熟分裂，進入終變期和其后的減數(shù)分裂進程
完成第一次成熟分裂后，初級卵母細胞進入第二次成熟分裂并停止于中期，直到卵母細胞受精才完成分裂
兔和人成熟卵母細胞同有一種胞質(zhì)因子稱雄原核生長因子（Male pronucleus graowth factor，MPGF)，與受精卵雄原核形成有關(guān)。MPGF產(chǎn)生與甾體激素的調(diào)控（促性腺激素、表皮生長因子、卵母細胞成熟分裂抑制因子、成熟激活物質(zhì)），卵細胞胞質(zhì)成熟還包括：微管發(fā)育、質(zhì)膜內(nèi)精子膜融合蛋白受體形成、皮質(zhì)顆粒形成等
卵母細胞成熟抑制因子（Oocyte maturation inhibitoe,OMI)：卵巢顆粒細胞內(nèi)。豬、羊、兔、大鼠和人等卵泡液內(nèi)，相對分子質(zhì)量小于2000的多肽，無種間特異性
成熟激活物質(zhì)：卵泡刺激素（FSH）誘導(dǎo)卵丘細胞包囊的卵母細胞成熟分裂，分泌成熟分裂激活甾體（Meiosis ativating sterol）或卵泡液成熟激活物質(zhì)（Follicular fluid maturation activating substance)
卵泡的發(fā)育
卵巢皮質(zhì)有大量原始卵泡：新生兒兩側(cè)卵巢有70~200萬個；7~9歲約30萬；青春期開始為4萬，40~50歲只有幾百個，其余大量卵泡退變閉鎖
胎兒和兒童期卵巢人少量卵泡發(fā)育
初級卵泡和次級卵泡最早見于胎兒第5個月卵巢皮質(zhì)與髓質(zhì)交界處，直徑可達1000微米左右
胎兒晚期的卵巢生長卵泡有多層卵泡膜，膜細胞有分泌甾體激素細胞結(jié)構(gòu)特征
兒童期卵泡發(fā)育與成人相似。
原始卵泡直徑約50微米；初級卵泡50~400微米；青春期前的次級卵泡直徑不超過5毫米，不能發(fā)育成熟
青春期開始，垂體分泌促性腺激素，使卵巢每隔28天有一個卵泡成熟并排卵
婦女從青春期開始至絕經(jīng)期有400個左右卵泡發(fā)育成熟
卵泡一般分原始卵泡、初級卵泡、次級卵泡和成熟卵泡。初級卵泡和次級卵泡統(tǒng)稱生長卵泡
原始卵泡（Primodial follicle):卵巢皮質(zhì)淺部，較小，直徑55~75微米，處于靜止狀態(tài)，不因年齡而變化，常呈小群樣分布，稱生殖細胞巢
呈球形，由一個初級卵母細胞和外周單層扁平的卵泡細胞組成
初級卵母細胞圓形，直徑50~70微米；核大，圓形，直徑22~24微米，染色淺呈泡狀，
電鏡下：人卵母細胞核膜核孔明顯，核內(nèi)細小的異 染色質(zhì)顆粒沿核膜分布，網(wǎng)狀的核仁1至數(shù)個，核內(nèi)RNA和蛋白質(zhì)細小顆粒聚集成核仁樣小體
胞質(zhì)結(jié)構(gòu)與卵原細胞相似
細胞器豐富，細胞器在核一端聚集成一個大的核旁復(fù)合體（Paranuclear complex)，中央為中心體；周圍有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體，外周有許多線粒體
核周有許多線粒體，圓形或卵圓形，有時呈玫瑰花樣排列，中間為無定形或細小顆粒狀物質(zhì)，含信使核糖核酸（messenger RNA，mRNA）
核旁復(fù)合體內(nèi)或其附近有成層排列的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，有時形成同心圓狀，稱為環(huán)層板（Annelate lamellae)，近核膜處環(huán)層板與外核膜相連
胞質(zhì)內(nèi)還有成簇分布的核糖體及多泡體、溶酶體
后期，卵母細胞核旁復(fù)合體結(jié)構(gòu)分散，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)排列成車輪狀
卵母細胞膜與卵泡細胞膜相靠，兩者間有200nm以下的間隙。細胞間有縫隙連接
卵泡細胞扁平狀，核細長；核膜有許多深陷的內(nèi)褶，核孔少，核仁1~2個，網(wǎng)狀；胞質(zhì)內(nèi)有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、多核糖體和高爾基復(fù)合體，散在分布。卵泡細胞間有縫隙連接'細胞外周有基膜
初級卵泡（Primary follicle):
初級卵母細胞增大，卵泡細胞增生，卵母細胞及卵泡細胞間出現(xiàn)透明帶（Zone pellucida,ZP)，卵泡膜分化
卵母細胞體積增大，幾乎達到最大體積，核增大，核孔增多。核旁復(fù)合體消失，環(huán)層板大多消失，多泡體增多，高爾基復(fù)合體增多。胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)皮質(zhì)顆粒，圓形，直徑300~500nm，外包平滑的膜，內(nèi)含電子致密物質(zhì)（溶酶體）
卵泡細胞由單層扁平變成多層（五六層）立方或柱狀，核膜深陷，核內(nèi)有一個大而清晰的核仁。胞質(zhì)內(nèi)線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體和高爾基復(fù)合體及脂滴增多。細胞排列緊密，常見分裂像。細胞間開始出現(xiàn)Call-Exner body（考爾-?？怂辜{小體），數(shù)量增多。出現(xiàn)于卵泡內(nèi)，圓形囊泡結(jié)構(gòu)，直徑10~40微米，囊腔面有一層基膜，周圍環(huán)繞緊密排列的卵泡細胞，形成一個封閉的囊，腔內(nèi)有液體和纖維狀物質(zhì)
卵泡細胞-->立方形，卵母細胞和卵泡細胞微絨毛和細胞突起增多，伸向卵周隙，透明帶出現(xiàn)
卵泡細胞-->兩層，卵母細胞外周有完整的均質(zhì)狀透明帶并逐漸增厚
透明帶由彈簧膠狀糖蛋白組成，厚達10~12微米，最內(nèi)層卵泡細胞突起穿入透明帶，與卵母細胞膜和突起接觸，兩者之間的間隙有縫隙連接和橋粒
卵泡細胞突起增多，在排卵或卵泡閉鎖前消失
電鏡下，透明帶內(nèi)有許多形狀相似的空隙。大囊狀卵泡的放射冠細胞有許多長胞質(zhì)突起呈分支狀穿過透明帶至卵細胞膜，有的深陷于卵細胞內(nèi)。突起中有細絲，有收縮性
初級卵泡漸向皮質(zhì)深部移動，卵泡細胞增生為多層，卵泡周圍的基質(zhì)分化為卵泡膜（Theca folliculi)。卵泡膜與卵泡細胞間以基膜相隔
后期，卵泡膜分化為內(nèi)、外兩層，內(nèi)層含梭形或多邊形的膜細胞（Theca cell)及毛細血管，膜細胞質(zhì)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和管狀嵴線粒體豐富，脂滴散在分布。細胞間有橋粒和縫隙連接。外層主要由結(jié)締組織組成，膠原纖維較多，含平滑肌纖維
次級卵泡生長受卵泡刺激素（FSH）受體、雌二醇（Estradiol）受體和睪酮受體調(diào)節(jié)
次級卵泡（Secondary follicle)或囊狀卵泡（Antral follicle)
初級卵泡生長增大和分化使卵泡細胞間出現(xiàn)一個新月形的腔稱卵泡腔
卵泡直徑達200微米相鄰卵泡細胞之間出現(xiàn)一些小間隙，內(nèi)含卵泡液，隨卵泡增大，卵泡液增多，小間隙合成成一個大的卵泡腔
卵泡腔擴大時，卵母細胞居于卵泡一側(cè)，與周圍的卵泡細胞一起突向卵泡腔，形成卵丘（C umulus ooporus)， 卵母細胞可達100~150微米
緊貼透明帶一層柱狀顆粒細胞呈放射狀排列稱放射冠（Corona radiata)
分布在卵泡腔周邊的顆粒細胞較，構(gòu)成卵泡壁，稱顆粒層（Stratum granulosum)
顆粒細胞參與卵泡液生成；出現(xiàn)黃體生成素（LH）受體、催乳激素（PRL）受體和前列腺素（PG）受體
成熟卵泡（Mature follocle)
從初級卵母細胞核膜破裂至排卵（0~1.5天）。只有一個成熟卵泡
卵泡體積明顯增大，直徑達20mm以上，向卵巢表面突出
LH峰出現(xiàn)，卵母細胞恢復(fù)成熟分裂，核仁消失，核染色質(zhì)聚縮成不規(guī)則染色體，核膜破裂（生發(fā)泡破裂）消失
胞質(zhì)內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)減少，線粒體變長，有的呈啞鈴形，基質(zhì)致密，嵴成管狀或泡狀?；鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)呈不同大小的管狀及囊泡狀
恒河猴成熟卵泡的卵母細胞可見線粒體平行排列，其間有擴大的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，組成線粒體-滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)-脂滴復(fù)合體
卵丘細胞松散，細胞圓形或卵圓形，突起減少，縫隙連接消失，橋粒減少，胞質(zhì)中細胞器減少，脂滴呈高電子密度，細胞明顯退變。卵丘細胞間充滿基質(zhì)（SEM海綿樣結(jié)構(gòu)）
近排卵：卵丘與卵泡壁分離，與卵母細胞一起漂浮于卵泡液中，卵泡液增多，顆粒細胞停止分裂，卵泡壁變薄（顆粒層只有2~3層），基膜消失
排卵前數(shù)小時：卵泡膜的毛細血管長入顆粒層
排卵前36~48小時，初級卵母細胞完成第一次成熟分裂，產(chǎn)生一個次級卵泡細胞和一個第一極體（位于次級卵母細胞與透明帶之間的卵周隙內(nèi)）。次級卵母細胞進入第二次成熟分裂，住于分裂的中期
卵巢的內(nèi)分泌功能：
卵泡壁細胞分泌甾體激素（雌激素，孕激素，雄激素）和多種肽類生物活性物質(zhì)
雌激素（Estrogen）主要由顆粒細胞和卵泡膜內(nèi)層細胞協(xié)同產(chǎn)生
卵泡細胞分泌少量孕激素（Progestogen）。膜黃體細胞分泌大量孕激素
膜細胞主要合成雄激素（Androgen）
顆粒細胞（粒黃體細胞）和膜細胞（膜黃體細胞）的肽類物質(zhì)
抑制素（Inhibin,INH):糖蛋白，由顆粒細胞分泌，大卵泡液中較高，作用于腺垂體細胞，抑制FSH分泌。FSH、小劑量LH和卵泡分泌的胰島素生長因子I（IGF-I）、轉(zhuǎn)移生長因子（TGF-B）和激活素對顆粒細胞合成INH有促進效應(yīng)
激活素（Activin）:主要由顆粒細胞合成分泌，促進FSH分泌
卵泡抑素Follistatin）或卵泡靜止素：主要由顆粒細胞合成和分泌，抑制顆粒細胞內(nèi)芳香化酶活性及激活素、甾體激素、抑制素合成
表皮生長因子（EGF）：細胞膜上有EGF受體。調(diào)節(jié)卵泡發(fā)育，卵母細胞成熟和甾體激素分泌。EGF促進細胞增生；抑制卵泡分泌抑制素；促進性腺激素、其他生長因子和甾體激素協(xié)同調(diào)控卵泡生長發(fā)育
胰島素生長因子（IGF）：與垂體激素協(xié)同作用，調(diào)節(jié)優(yōu)勢卵泡發(fā)育。IGF-1由小卵泡顆粒細胞和膜細胞分泌，F(xiàn)SH促進顆粒細胞分泌IGF-1，顆粒細胞分泌IGF-2。IGF-1增強FSH作用，使顆粒細胞芳香化酶活性增強，使膜細胞雄激素合成增多，促進雌二醇（E2）合成與分泌。IGF促進卵巢顆粒細胞及顆粒黃體細胞增生與分化，促進細胞合成和分泌性激素。IGF-1主要促進E2生成；IGF-2促進孕激素生成。IGF-2促使體外培養(yǎng)的人卵泡顆粒細胞分泌孕酮和E2
血管內(nèi)皮生長因子（VEGF）：促進卵泡血供，調(diào)節(jié)垂體門靜脈血管
卵泡調(diào)節(jié)蛋白（Follicle regulatory protein,FRP) di Zerega等（1984）發(fā)現(xiàn)，存在于人豬、牛、馬和羊卵泡液。由卵泡顆粒細胞和黃體的顆粒黃體細胞產(chǎn)生，卵泡中期增多，黃體中期高峰。抑制卵泡顆粒細胞芳香化酶活性；抑制離體培養(yǎng)的顆粒細胞內(nèi)孕激素生成
腫瘤壞死因子（Tumor necrosis factor,TNF)：TNF-a參與調(diào)節(jié)卵泡發(fā)育成熟，卵巢內(nèi)的巨噬細胞、顆粒細胞和膜細胞分泌TNF-a；促進雌二醇合成分泌；促進細胞增殖；高濃度TNF-a促進排卵前顆粒細胞和卵泡膜細胞分泌大量前列腺素。
松弛素：卵泡膜細胞分泌，以自分泌和旁分泌方式調(diào)節(jié)卵泡生長、成熟和排卵'促進離體培養(yǎng)的豬卵泡顆粒細胞和膜細胞增生；促進顆粒細胞分泌疑溶酶原激活物（Plasminogen activator,PA)，使纖溶酶原轉(zhuǎn)化為纖溶酶，激活膠原酶和蛋白多糖酶活性，使膠原蛋白斷裂，蛋白多糖降解，卵泡壁結(jié)締組織重建和擴展
白細胞介素-1（IL-1）：巨噬細胞和NK細胞分泌；抑制大鼠體外培養(yǎng)顆粒細胞LH受體生成，降低孕酮分泌；促進未成熟卵泡顆粒細胞增殖；顆粒細胞可產(chǎn)生IL-1，使細胞合成前旬腺素和纖溶酶原激活物，參與調(diào)節(jié)排卵
排卵（Ovulation）
卵泡破裂，次級卵母細胞及其外周的透明帶和放射冠自卵巢排出的過程
每隔28~35天排一次，2個卵巢輪流排卵。政黨排卵出現(xiàn)在下次月經(jīng)前14天
排卵前，成熟卵泡的顆粒層、卵丘和放射冠細胞間隙增大，卵泡膜內(nèi)層毛細血管豐富，內(nèi)皮細胞間隙增大，血管基膜斷裂，顆粒層外周基膜奕不連續(xù)狀，血-卵泡屏障消失，血漿和一些血細胞通過內(nèi)皮間隙滲出，進入卵泡，卵泡液增多，促進顆粒細胞分離。卵泡突出于卵巢表面，突向表面的卵泡變薄，顆粒細胞變成扁平狀，白膜變薄，形成一個小圓形區(qū)稱小斑，小斑區(qū)血流減慢，血液中斷，卵巢表層上皮成不連續(xù)狀，小斑呈半透明狀小泡
小斑破裂，卵丘隨卵泡液排出
排卵邊神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)
下丘腦分泌的促性腺激素釋放激素（GnRH）促進垂體分泌FSH和LH，排卵前血漿FSH升高，卵泡發(fā)育成熟，卵泡壁黃體化，孕酮分泌增多。
卵泡破裂的其它因素：
酶分解作用：LH促進卵巢合成蛋白多糖酶（Protcoglycanase)、透明質(zhì)酸酶和膠原酶等，兔成熟卵泡壁內(nèi)及卵泡液內(nèi)有大量高活性膠原酶，使膠原纖維和纖維間起粘著作用的黏多糖變性，卵泡壁張力降低。
胎牛血清和a2-巨球蛋白（a2-Maroglobulin）抑制膠原酶活性。
兔的排卵時卵泡頂部含中性蛋白水解酶高于卵泡液，降解局部組織。膠原酶由卵泡膜外層的成纖維細胞產(chǎn)生。
大鼠排卵前顆粒細胞及膜內(nèi)層細胞產(chǎn)生較多的纖溶酶原激活物，促使纖溶酶原轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘牡鞍酌?，降解卵泡壁組織
卵巢表層上皮細胞及顆粒細胞內(nèi)溶酶體增多，參與組織解聚作用，促使膠原酶活性。酶的活性部位主要是卵泡頂部小斑區(qū)的白膜和卵泡膜外層
前列腺素（PG）：LH誘導(dǎo)顆粒細胞合成PG。PG明顯增高，激活膠原酶，使溶酶體膜變得不穩(wěn)定，導(dǎo)致溶酶體酶釋放
兔囊狀卵泡排卵前，卵泡液含PGE和PGF，PGE1增加血管滲透性；PGF2a促使卵泡壁平滑肌收縮，使受酶作用而變薄的卵泡頂壁破裂'前列腺素內(nèi)過氧化物合成酶（Prostaglandin endoperoxide systhase,PGS)和前列腺素合成與LH作用有關(guān)
神經(jīng)調(diào)節(jié)：人和許多動物的卵巢皮質(zhì)基質(zhì)和卵泡膜外層平滑肌有豐富的自主神經(jīng)末梢，主要是腎上腺素能神經(jīng)纖維和末梢，去甲腎上腺素促進卵泡壁平滑肌收縮而促進排卵
松弛素：排卵前由膜細胞分泌；排卵后由顆粒黃體細胞分泌，增強纖溶酶原激活物、膠原酶和蛋白多糖酶活性
排卵：卵泡破裂，次級卵母細胞及其周圍的透明帶和卵丘細胞隨卵泡液緩慢流出，并黏附于卵巢表面，隨后進入輸卵管。卵細胞排出15~18小時受精效果最好
自發(fā)性排卵：大鼠、豬、羊和人等。有時因交配而排卵
反向性排卵：貓、兔等。
黃體（Corpus luteum)形成
卵泡排卵后，殘留在卵巢內(nèi)的卵泡壁細胞轉(zhuǎn)變一個含豐富血管的內(nèi)分泌腺，腺細胞含胡蘿卜素氧化物，肉眼呈黃色
未受精，形成月經(jīng)黃體。維持10~14天退化
受精，形成妊娠黃體，3個月后退化
功能：分泌孕激素和一些雌激素
月經(jīng)黃體（Menstrual corpus luteum)：
卵泡排卵后，卵泡壁塌陷并向卵泡腔內(nèi)形成皺褶，顆粒層與卵泡膜內(nèi)層間的基膜崩解，內(nèi)層毛細血管破裂出血，卵泡腔內(nèi)含血液
增生充血期（第14~15天）；
血管形成期（第16~18天）；
成熟期（第19~22天）；
退變期（第23~28天）
排卵后2天，卵泡頂部破口由從鄰近間質(zhì)遷來的成纖維細胞和巨噬細胞修復(fù)，單核-巨噬細胞合成IL-1刺激破潰的血管內(nèi)皮細胞及成纖維細胞合成抑制纖溶酶原激活物的因子，足球卵巢排卵后破潰處蛋白質(zhì)和膠原纖維溶解，以利于卵巢修復(fù)和黃體形成
卵泡膜內(nèi)層充血，顆粒層細胞增生。
結(jié)締組織和血管長入顆粒層，形成豐富的毛細血管網(wǎng)，顆粒細胞增大，成為顆粒黃體細胞（Granulosa lutein cell)。顆粒黃體細胞位于黃體中央部，數(shù)量多，較大，多角形，胞質(zhì)有脂滴，染色淺。膜細胞變成膜黃體細胞（Theca lutein cell)，分布在黃體周邊部，隨結(jié)締組織隔伸入顆粒細胞之間。膜黃體細胞較小，圓形或多角形，數(shù)量少，核和胞質(zhì)著色較深
成熟的黃體細胞含豐富的抗壞血酸和合成甾體激素的酶（主要是3b-羥甾脫氫酶和葡萄糖-6-磷酸脫氫酶）
顆粒黃體細胞核大，核染色質(zhì)分布均勻，核仁明顯；胞質(zhì)中線粒體多，呈桿狀，嵴為管狀，基質(zhì)內(nèi)有大小不一的嗜鋨顆粒。游離核糖體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在黃體細胞轉(zhuǎn)化時含量豐富。發(fā)育成熟后含量減少而滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)育較好，胸池間相通，形成折疊膜復(fù)合體（Folded-membrane complex)。脂滴是顆粒黃體細胞主要包含物，大小和電子致密度相等，常與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相鄰。高爾基復(fù)合體散在于胞質(zhì)中，由扁平囊及小的囊泡組成。微管、多泡體和溶酶體散在分布，排卵后第3天可見多泡體。牛的黃體細胞可見內(nèi)噬小泡。黃體細胞膜上有促性腺激素受體，溶酶體可能參與輸送復(fù)合物至核。膜上有前列腺素受體。顆粒黃體細胞表面有許多微絨毛和較大突起伸入細胞間隙，相鄰細胞間相嵌，偶見充滿長微絨毛的細胞間小管與血管周隙相通；偶見質(zhì)膜內(nèi)陷形成的細胞內(nèi)小管。相鄰細胞間有縫隙連接和緊密連接
膜黃體細胞較小，直徑15微米。其超微結(jié)構(gòu)具有分泌甾體激素細胞特點。排卵后不久，膜內(nèi)層細胞內(nèi)充滿嗜蘇丹脂質(zhì)小體（Sudanphilic lipid bodies)，內(nèi)含磷脂、三酰甘油和膽固醇，脂滴隨黃體成熟而減少。
電鏡下，細胞較規(guī)則，無微絨毛和細胞突起，高爾基復(fù)合體位于核一側(cè)，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)少，滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分布于線粒體和脂滴周圍
共同體的主要功能是分泌大量孕激素和一些雌激素
孕激素：由顆粒黃體細胞合成
妊娠黃體（Corpus luteum of pregnancy)
妊娠后在胚泡滋養(yǎng)層分泌的絨毛膜促笥腺激素作用下，黃體發(fā)育增大，第3 個月 可達4~5厘米
人妊娠黃體的顆粒黃體細胞與月經(jīng)黃體的顆粒黃體細胞相比：
滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)育更好，形成許多同心圓狀的膜系統(tǒng)；
細胞外和細胞內(nèi)小管發(fā)育更明顯；
線粒體大，呈多形性，內(nèi)含嗜鋨性內(nèi)含物及小的髓樣結(jié)構(gòu)（Myelin figures)；
胞質(zhì)有膜被顆粒，直徑15~20微米，中等電子密度，常與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，顆粒內(nèi)含松弛素（Relaxin)，與維持黃體功能、卵受精及胚泡著床有關(guān)。人絨毛膜促性腺激素（HCG）促進黃體分泌松弛素（抑制子宮平滑肌收縮、松弛恥骨韌帶，影響膠原蛋白成分及蛋白多糖濃度全宮頸軟化，有利于妊娠和分娩）
黃體退化：LH下降；卵巢溶黃體
結(jié)締組織增生，黃體細胞凋亡，細胞變小，核固縮，出現(xiàn)凋亡小體，胞質(zhì)染色淺。細胞內(nèi)甾體激素脫氫酶陽性減弱，酸性磷酸酶和氨基肽酶（Aminopeptidase）活性增強
電鏡下，退變的黃體細胞胞質(zhì)內(nèi)有許多空泡狀脂滴，線粒體變性，溶酶體增多，細胞內(nèi)小管變小，滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊狀或髓樣；
黃體細胞自溶，殘片被巨噬細胞吞噬
毛細血管退變，成纖維細胞增多，生成大量膠原纖維，使黃體成為纖維組織，并發(fā)行透明樣變，成為白體（Corpus albicans），白體可在卵巢存留數(shù)年
某些激素和細胞因子參與黃體細胞凋亡
前列腺素：F2a來源于卵巢和子宮，增加黃體細胞內(nèi)鈣/鎂離子依賴性核酸內(nèi)切酶活性而使細胞凋亡
催產(chǎn)素（Oxytocin)：由顆粒黃體細胞分泌，儲存于黃體內(nèi)，促進子宮分泌PGF2a，PGF2a刺激黃體細胞分泌催產(chǎn)素，溶黃體
TNF：可致細胞凋亡的因子。Fas是介導(dǎo)細胞凋亡的膜蛋白
閉鎖卵泡（Atretic follicle)
卵泡在不同發(fā)育階段出現(xiàn)退化
人、大鼠、狗卵巢內(nèi)占卵泡總數(shù)99.9%，小鼠77%
開始于胎兒時期
原始卵泡退化：卵母細胞皺縮，核偏于一側(cè)，染色質(zhì)固縮成塊狀；隨后細胞排溶，被巨噬細胞吞噬。卵泡細胞退化晚于卵母細胞。
原始卵泡閉鎖后多不留痕跡。許多原始卵泡在尚未分化完整時，卵母細胞凋亡并被卵巢表層上皮吞噬而消失
中等大的卵泡閉鎖：卵母細胞皺縮變形，核染色質(zhì)固縮，胞質(zhì)充滿細的顆粒和游離核糖體，線粒體嵴減少或消失并充滿電子致密物，多泡體增多，線粒體和高爾基復(fù)合體腫脹，胞質(zhì)可見大量空泡，細胞最終溶解；透明帶塌陷，卵泡呈不規(guī)則形。顆粒細胞和膜細胞無黃體化現(xiàn)象
大卵泡退化：含血管的結(jié)締組織侵入顆粒層和卵丘，顆粒層細胞松散并進入卵泡腔；顆粒細胞分裂減少，部分細胞的核染色質(zhì)固縮及核破裂，胞質(zhì)出現(xiàn)分散的染色質(zhì)固縮小體（凋亡小體）；顆粒細胞和膜細胞出現(xiàn)脂滴聚集，部分凋亡細胞解體，細胞殘片被巨噬細胞和白細胞及變異的顆粒細胞吞噬，皺褶的透明帶保存一段時間
小鼠卵泡閉鎖
a.顆粒細胞分裂及細胞核固縮（正常卵泡無核固縮）
b.少數(shù)顆粒細胞分裂，大量細胞出現(xiàn)核固縮
c.卵泡塌陷
顆粒層基膜增厚成透明層稱玻璃膜，并逐漸消失
卵泡膜內(nèi)層細胞保留時間較長，結(jié)構(gòu)顯著變化：體積增大，胞質(zhì)充滿脂滴，形成多邊形上皮樣細胞，形似黃體細胞，被毛細血管及結(jié)締組織分隔成國徽狀細胞索，很像退變的黃體，但比黃體小。卵泡的細胞完全退變，由結(jié)締組織取代形成類似白體的瘢痕，不久消失
貓、鼠和兔的閉鎖卵泡肥大的膜內(nèi)層細胞被卵泡周圍的結(jié)締組織分隔成小塊，分散在基質(zhì)內(nèi)，稱為間質(zhì)腺
細胞凋亡
顆粒細胞凋亡，卵泡膜內(nèi)層細胞凋亡。
核染色質(zhì)固縮，常聚集于核膜下呈境界清楚的顆粒狀小展示會或新月形小體，形成凋亡小體。
顆粒細胞和膜黃體細胞有鈣鎂離子依賴性核酸內(nèi)切酶
多種基因參與細胞凋亡
抑癌基因p35
原癌基因bcl-2和c-myc基因
fas基因
bax基因顆粒細胞之間 的連接結(jié)構(gòu)
間質(zhì)腺（Interstitial gland)
卵巢基質(zhì)中許多上皮樣細胞聚成的細胞索團狀結(jié)構(gòu)
來源于閉鎖卵泡的膜內(nèi)層細胞
類似黃體細胞，大，多邊形，胞質(zhì)有許多脂滴
電間外，兔的間質(zhì)腺細胞胞質(zhì)中有豐富的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，周邊部滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以脂滴為中心呈輪狀排列，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)較少，脂滴分布于整個胞質(zhì)中，高爾基復(fù)合體近核分布，線粒體豐富，基質(zhì)致密，嵴少，B-羥甾脫氫酶強陽性。分泌孕激素、雌激素和雄激素
成人的間質(zhì)腺細胞很少，散在分布在基質(zhì)內(nèi)，主要分泌雌激素
嚙齒類動物則發(fā)育較大
門細胞（Hilus cell)
位于卵巢門及其鄰近的卵巢系膜基質(zhì)內(nèi)的上皮樣細胞
胎兒期出現(xiàn)。兒童期消失，青春期再現(xiàn)，妊娠和停經(jīng)后增多
門細胞直徑15~25微米，圓形或卵圓形，胞質(zhì)內(nèi)有豐富的脂滴，內(nèi)含膽固醇酯和脂色素顆粒；胞質(zhì)可見賴因克晶體（Reink crystal）
與睪丸間質(zhì)細胞相似
分泌雄激素
卵巢遺跡器官
卵巢冠
卵巢系膜中的一些平行小管，由卵巢門至輸卵管蔣隔合成一縱行的導(dǎo)管，導(dǎo)管與輸卵管平行，小管在卵巢門處終于盲端
小管腔面被覆低柱狀或柱狀上皮，有的細胞有纖毛。上皮外有一層致密結(jié)締組織，內(nèi)含平滑肌
縱行導(dǎo)管的卵巢端有時呈囊狀膨大稱卵巢冠囊狀附件（Hydatid of Morgagni），導(dǎo)管的另一端可伸向子宮
它是胚胎時期中腎頭端的遺跡
闊韌帶內(nèi)及卵巢與子宮之間的一些不規(guī)則上皮性小管稱卵巢旁體（Paraoophoron)，是胚胎時期中腎尾端的遺跡
血管
卵巢動脈在卵巢門處分支進入卵巢
髓質(zhì) 的動脈分支呈螺旋狀，至髓質(zhì)周緣形成血管叢，發(fā)出放射狀細支穿入皮質(zhì)
在卵泡間分支形成毛細血管網(wǎng)
血管網(wǎng)分支在大卵泡的卵泡膜內(nèi)層形成細密的毛細血管網(wǎng)
靜脈與動脈伴行，髓質(zhì)內(nèi)有靜脈大而彎曲，在髓質(zhì)與卵巢門處形成靜脈叢
淋巴管
起自生長卵泡的卵泡膜，在膜外層形成毛細淋巴管網(wǎng)，黃體見有大量毛細淋巴管
毛細淋巴管匯集成淋巴管出卵巢門，在門處的淋巴管有瓣膜
神經(jīng)
來自卵巢叢和子宮神經(jīng)，與血管一起從卵巢門進入髓質(zhì)，大多為無髓神經(jīng)纖維，也有細小的有髓神經(jīng)纖維
大部分神經(jīng)纖維支配血管平滑肌
有許多神經(jīng)纖維穿入皮質(zhì)，在卵泡周及表面上皮下形成神經(jīng)叢
二、子宮
三、子宮頸
四、乳腺
五、陰道
六、輸卵管
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