作者：張潞潞，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士在讀，主要研究益生元配合有機(jī)肥防控土傳病害。
周刊主要展示LorMe團(tuán)隊(duì)成員優(yōu)秀周報(bào)，每周定期為您奉上學(xué)術(shù)盛宴！本期周刊為您介紹動(dòng)植物界的微生物群和宿主營(yíng)養(yǎng)之間的聯(lián)系與區(qū)別。原文來(lái)自于2015年發(fā)表在Cell?Host?Microbe上的文章《Microbiota and Host Nutrition across Plant and Animal Kingdoms》。
摘要
每個(gè)動(dòng)植物都進(jìn)化出了專(zhuān)門(mén)用于獲取營(yíng)養(yǎng)的器官（如腸道、植物根系），這些器官具有特定的細(xì)菌群落，可以擴(kuò)展宿主的代謝譜。本文對(duì)比了脊椎動(dòng)物腸道和植物根系的生理功能和微生物群落結(jié)構(gòu)組成，發(fā)現(xiàn)兩者的生理功能類(lèi)似但群落結(jié)構(gòu)存在差異，并介紹了推動(dòng)微生物群落建立的主要因素——營(yíng)養(yǎng)驅(qū)動(dòng)。
脊椎動(dòng)物腸和植物根系在動(dòng)物和植物界獨(dú)立進(jìn)化，但在養(yǎng)分吸收中起到類(lèi)似的生理功能（圖1）。動(dòng)植物營(yíng)養(yǎng)模式之間的主要區(qū)別之一便是它們獨(dú)特的能量生產(chǎn)策略。動(dòng)物是異養(yǎng)型生物，完全依靠其他生物體最初捕獲的能量；而植物是自養(yǎng)型生物，通過(guò)光合作用產(chǎn)生能量供給自身。其自身的長(zhǎng)途運(yùn)輸機(jī)制可確保葉綠體中碳水化合物從葉片分布到植物體的其他部位，包括根系。因此，植物根系獲取養(yǎng)分以支持植物生長(zhǎng)幾乎完全限于從土壤中吸收礦物離子和水。相比之下，哺乳動(dòng)物的腸道在進(jìn)化過(guò)程中，除了可吸收一些離子外，還可吸收單糖，氨基酸，脂質(zhì)和維生素。
腸道和根系都存在大量的微生物。腸道菌群在宿主營(yíng)養(yǎng)中起著重要作用。它把結(jié)腸中難消化的多糖發(fā)酵成的短鏈脂肪酸（SCFA），為宿主提供營(yíng)養(yǎng)和能量。另外，腸道菌群為宿主提供必需的維生素，并調(diào)節(jié)腸上皮的吸收能力。同樣，植物根部菌群通過(guò)增加土壤中養(yǎng)分的生物利用率而提供并調(diào)動(dòng)養(yǎng)分。腸道和根部菌群的另一個(gè)共同特征是它們通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)性排斥來(lái)抵抗病原體入侵而發(fā)揮保護(hù)作用。
圖1 植物根部（A）和人腸道（B）在營(yíng)養(yǎng)吸收，微生物區(qū)系組成以及驅(qū)動(dòng)社區(qū)建立方面的生理功能
一、它們是誰(shuí)？來(lái)自哪里？
植物的根部和動(dòng)物的腸道被多種微生物定殖，包括細(xì)菌和古細(xì)菌，真菌，卵菌以及病毒（表1）。這些群體可以被認(rèn)為是宿主的擴(kuò)展基因組，具有巨大的潛在功能。盡管在生物圈中發(fā)現(xiàn)了多種多樣的原核生物，但與宿主相關(guān)的微生物群在數(shù)量上卻以少數(shù)門(mén)為主。厚壁菌門(mén)和擬桿菌門(mén)是迄今為止在成人和小鼠糞便中發(fā)現(xiàn)的最豐富的兩個(gè)門(mén)。腸道的黏液層代表了一個(gè)特殊的生態(tài)位，有利于特殊功能菌群的繁殖。據(jù)估計(jì)，至少有1％的腸道菌群可以降解粘蛋白作為碳和氮的來(lái)源。類(lèi)似脊椎動(dòng)物的腸道，無(wú)親緣關(guān)系的植物根際和內(nèi)生區(qū)室通常富集三個(gè)主要門(mén)（變形桿菌，放線(xiàn)桿菌和擬桿菌）的細(xì)菌。與周?chē)寥老啾?，單子葉和雙子葉植物（包括多年生植物和一年生植物）的根際和根內(nèi)圈中始終富集變形桿菌門(mén)的微生物群。
植物主要從周?chē)寥郎锶郝渲兴将@取內(nèi)生菌。盡管有證據(jù)表明，某些植物的種子內(nèi)生菌還可以進(jìn)行垂直傳播。這些內(nèi)生菌主要屬于變形菌門(mén)，可以通過(guò)不同的途徑在種子中定殖，包括花，果實(shí)以及根、莖和葉。在哺乳動(dòng)物中仍然存在垂直傳播，即使垂直傳播的機(jī)制不像在植物中那樣明確。從父母到后代的傳播是由分娩過(guò)程本身，哺乳以及父母密切照料造成的。
二、跨宿主相關(guān)微生物群落是否存在結(jié)構(gòu)相似性？
對(duì)多個(gè)宿主微生物群落的β多樣性分析顯示，盡管所有樣品均來(lái)源于具有營(yíng)養(yǎng)吸收功能的器官，但它們之間的微生物群落存在顯著的差異（圖2 A）。α多樣性的分析表明，在水生生物的腸道中細(xì)菌豐度較低，而在不同植物的根和根際中細(xì)菌豐度較高，這與它們各自周?chē)h(huán)境中檢測(cè)到的細(xì)菌多樣性一致（圖2B）。對(duì)于所有接受調(diào)查的植物，與之前的研究一致，根內(nèi)圈的細(xì)菌多樣性比根際低。通過(guò)對(duì)宿主間微生物群落發(fā)育的系統(tǒng)比較，發(fā)現(xiàn)哺乳動(dòng)物腸道和植物根及根際樣品之間存在明顯的結(jié)構(gòu)差異。在獨(dú)立進(jìn)化但功能相關(guān)聯(lián)的腸道和根中，群落組成的顯著差異則是由特定宿主和環(huán)境造成的，如氧濃度，pH和有機(jī)碳利用率。
圖2 多個(gè)宿主微生物群落的α-和β-多樣性分析
三、它們會(huì)隨著時(shí)間波動(dòng)嗎？
嬰兒腸道微生物組的組裝從出生就開(kāi)始，多樣性水平緩慢增加直至約2至3歲。植物幼苗期從土壤中獲取微生物群相對(duì)較快，微生物群的變異性較高，但在播種后24小時(shí)內(nèi)開(kāi)始并在2周內(nèi)達(dá)到穩(wěn)態(tài)。這種穩(wěn)定性可能是由于植物的固著性以及相當(dāng)穩(wěn)定的土壤傳播接種源所致，從而防止了整個(gè)快速的植物生命周期中輸入群落的極端波動(dòng)。這是否還適用于壽命更長(zhǎng)的多年生植物，以及是否在同一地點(diǎn)重復(fù)種植同一物種仍有待進(jìn)一步證實(shí)。
飲食是脊椎動(dòng)物腸道微生物群落結(jié)構(gòu)的主要驅(qū)動(dòng)力。宿主腸道飲食極大地影響了哺乳動(dòng)物腸道微生物群的進(jìn)化。哺乳動(dòng)物，腸道菌群及其飲食類(lèi)型是一個(gè)動(dòng)態(tài)的三方協(xié)同進(jìn)化的部分。宿主之間微生物群落的比較突出了微生物群對(duì)宿主飲食的特定適應(yīng)性，以白蟻后腸與牛瘤胃宏基因組的比較中發(fā)現(xiàn)，后者富含編碼糖苷水解酶，纖維素酶和氮相關(guān)攝取蛋白的基因。相反，白蟻后腸微生物組顯示出與纖維素主鏈降解和固氮有關(guān)的基因富集。該結(jié)果表明宿主飲食的差異可影響微生物群落的組成。
同樣，土壤類(lèi)型也決定了植物根部微生物群落結(jié)構(gòu)。有機(jī)碳被廣泛認(rèn)為是限制細(xì)菌在不同土壤中生長(zhǎng)的最重要因素。使用不同植物進(jìn)行的同位素探測(cè)實(shí)驗(yàn)表明，平均所有光合固定碳的17％通過(guò)根系分泌物轉(zhuǎn)移到根際，表明土壤中有大量有機(jī)碳沉積。低分子量碳底物（例如二羧酸）會(huì)被根部大量滲出以酸化根際，也增加了磷和微量元素（如錳，鐵和鋅）的利用率。這些二羧酸是介導(dǎo)土壤群落變化的重要驅(qū)動(dòng)力，導(dǎo)致β-變形桿菌，γ-變形桿菌和放線(xiàn)菌相對(duì)豐度的增加（圖3）。
圖3 三種土壤類(lèi)型在對(duì)照和基質(zhì)添加處理中優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的平均相對(duì)豐度
對(duì)于與植物相關(guān)的微生物群落的研究，可通過(guò)交叉參照和獨(dú)立培養(yǎng)的群落分析實(shí)驗(yàn)進(jìn)行。保證宿主在無(wú)菌且受控的環(huán)境下生長(zhǎng)，可構(gòu)建人工合成的群落并對(duì)其結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行評(píng)估。這種方法可以研究群落在個(gè)體成員水平上的恢復(fù)力和對(duì)擾動(dòng)的響應(yīng)，并簡(jiǎn)化與其他群落成員和宿主的個(gè)體屬性相關(guān)的特定假設(shè)的測(cè)試。利用可控的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)可降低自然環(huán)境帶來(lái)的誤差，并可推動(dòng)下一階段的植物和腸道微生物研究，明確其中的科學(xué)結(jié)論是基于因果關(guān)系而不是相關(guān)性。
原名：Microbiota and Host Nutrition across Plant and Animal Kingdoms
譯名：動(dòng)植物界的微生物群和宿主營(yíng)養(yǎng)
期刊：Cell?Host?Microbe
IF：15.753
發(fā)表時(shí)間：2015.5.13
通訊作者：Alice C. McHardy
通訊作者單位：海因里希大學(xué)生物信息學(xué)算法系
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