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期刊：Genome Biology     

雜交育種是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全的革命性技術(shù)，利用了雜種優(yōu)勢獲得的雜交品種已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)動植物的重要甚至主要的品種類型。水稻是成功利用雜種優(yōu)勢進行育種的作物之一，文章利用廣泛的水稻種質(zhì)資源組合進行進一步研究，以解釋常見的雜種優(yōu)勢假說和現(xiàn)象，為未來雜交水稻育種提供新的理論。

每個品種有兩個環(huán)境，每個環(huán)境有兩個表型數(shù)據(jù)的重復(fù)。兩個親本群體包括粳稻亞種和秈稻亞種，以及4種類型的雜交組合(japonica×Nip、japonica×9311、indica×Nip和indica×9311)共418種雜交組合。

在中國長沙(長晝環(huán)境)和三亞(短晝環(huán)境)對418個雜種及其267個親本進行表型鑒定，研究了6個產(chǎn)量相關(guān)性狀，包括每穗小穗數(shù)(SPP)及其兩個組成性狀(每穗主次枝數(shù)(PBP和SBP))、千粒重(KGW)、單株穗數(shù)(PNP)和單株粒重(GWP)。環(huán)境對雜種的影響總體上強于近交系親本(圖1a)，也普遍高于自交系。

利用玉米雜交品種及其親本在5種環(huán)境下的數(shù)據(jù)進行驗證。與兩種環(huán)境下的亞種內(nèi)組合相比，除PNP性狀在兩種環(huán)境下雜種優(yōu)勢一致外(圖1c），長沙地區(qū)亞種間組合各性狀的POD雜種優(yōu)勢占比均明顯高于亞種內(nèi)組合。表明，雜種優(yōu)勢的程度明顯地取決于環(huán)境、性狀和組合。

圖1 418個組合的產(chǎn)量性狀和雜種優(yōu)勢構(gòu)成

利用120組遺傳和表型數(shù)據(jù)進行了全基因組關(guān)聯(lián)研究(GWAS)，在長沙和三亞分別鑒定出635和624個QTL，來自于親本P(P_QTL)， 828和895個QTL來自于F1(F1_QTL)， 636和818個QTL來自于雜種優(yōu)勢值（Hmp）。雜種的改良既要考慮雜種優(yōu)勢，也要考慮自交系的遺傳背景，但它們各自的貢獻因組合、環(huán)境和性狀而異。

GWAS可以在不同類型的樣本中根據(jù)不同的遺傳效應(yīng)類型(加性或非加性)檢測到QTL。進而可以估計各QTL的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的相對程度。結(jié)果表明，一個QTL的顯性效應(yīng)強度越大，其環(huán)境敏感性越強。在雜種或雜種優(yōu)勢中發(fā)現(xiàn)的超顯性和顯性QTL等不穩(wěn)定因素的比例明顯高于自交系，這與雜種對環(huán)境的響應(yīng)一般比自交系強一致。

本研究對雜交后代LYP9及其兩個親本PA64S和9311的幼穗進行了轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究。發(fā)現(xiàn)與加性表達相比，顯性和過顯性表達在不同組織中顯示出顯著更多的變異性(圖2b)。通過分析靶基因與轉(zhuǎn)錄因子之間表達水平的相關(guān)性，研究非相加效應(yīng)與遺傳背景之間可能的直接關(guān)系。結(jié)果表明，與那些具有相加效應(yīng)的基因相比，具有顯性和過顯性效應(yīng)的基因表達對上游轉(zhuǎn)錄因子的依賴性明顯更強(圖2c)。

為了探討遺傳背景與顯性和過顯性發(fā)生之間可能的內(nèi)在聯(lián)系，根據(jù)Hill方程和3種假設(shè)，均得到一致結(jié)論：正調(diào)控和負調(diào)控的共同之處是，在配體背景不足的情況下，反應(yīng)對配體(激活劑或阻遏劑)濃度的變化非常敏感，非相加效應(yīng)明顯。根據(jù)上述模擬，提出了一個模型，解釋了非相加效應(yīng)和雜種優(yōu)勢的核心分子機制:不充分背景下的純合子功能不足（HoIIB）(圖3e)。HoIIB表明，親本中兩個純合等位基因在背景不充分的情況下功能未能發(fā)揮，而在同樣背景下雜種F1中某一個等位基因可以充分發(fā)揮，從而表現(xiàn)出部分顯性、顯性甚至超顯性，從而促進了雜種優(yōu)勢。

圖3 Hill反應(yīng)圖解說明了在不足背景下的高度不全模型(HoIIB)

功能較大的等位基因的背景不足是產(chǎn)生非相加效應(yīng)的驅(qū)動力；只有當(dāng)兩個等位基因都有功能時，才能發(fā)現(xiàn)超顯性，這是由功能較大的等位基因的優(yōu)勢和功能較小的另一個等位基因的效應(yīng)之間的累積或互補造成的；非加性狀態(tài)下，目標基因的功能對背景的響應(yīng)更強。三個特征在大規(guī)模雜交組合表型、QTL 以及轉(zhuǎn)錄組水平均得到了印證 (圖4 a-d)。

以轉(zhuǎn)錄水平作為目的基因的性能指標(表型)，以轉(zhuǎn)錄因子為背景，在簡單二倍體生物——酵母中進行了實驗，觀察到SSU1的顯性程度隨著背景的增加而顯著下降，SSU1的轉(zhuǎn)錄水平與酵母的最大生長速率呈線性正相關(guān)，下游基因的優(yōu)勢程度可以通過改變背景充足程度來控制。

圖4在轉(zhuǎn)錄水平、QTL水平和性狀水平上對相加效應(yīng)、顯性效應(yīng)和過顯性效應(yīng)的背景效應(yīng)以及在釀酒酵母中進行的驗證實驗結(jié)果

發(fā)現(xiàn)了HoIIB模型對未來水稻遺傳改良和雜交育種的理論意義，背景不足導(dǎo)致同源功能不全是(過)顯性基因座發(fā)揮最大功能的限制因素，也是導(dǎo)致靶基因不穩(wěn)定的因素。因此，對(過)顯性基因座的鑒定將是發(fā)現(xiàn)影響產(chǎn)量等重要性狀的基因組關(guān)鍵限制因子或基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供一個起點或線索，從而指導(dǎo)雜交品種的改良。