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今天小編分享的這篇paper是來自《Genome biology》的綜述，其回顧了空間轉(zhuǎn)錄組學(xué)中統(tǒng)計(jì)和機(jī)器學(xué)習(xí)方法的最新發(fā)展，總結(jié)了有用的資源。

空間轉(zhuǎn)錄組學(xué)數(shù)據(jù)分析工作通常包括多個(gè)階段：第一步是數(shù)據(jù)預(yù)處理，通常包括質(zhì)量控制、基因表達(dá)標(biāo)準(zhǔn)化、降維和細(xì)胞類型注釋。可以通過空間分解、基因插補(bǔ)和標(biāo)簽轉(zhuǎn)移進(jìn)一步提高數(shù)據(jù)的豐富性。接下來可通過空間聚類和局部基因表達(dá)模式從數(shù)據(jù)中獲得生物學(xué)見解，這將進(jìn)一步促進(jìn)空間可變基因的識(shí)別、細(xì)胞-細(xì)胞/基因-基因相互作用的推斷和空間軌跡分析。此外，空間轉(zhuǎn)錄組學(xué)數(shù)據(jù)可用于幫助重建scRNA-seq數(shù)據(jù)中的空間位置。

應(yīng)用場(chǎng)景：Spatial decomposition（空間分解）

算法：Weighted least squares（加權(quán)最小二乘）

優(yōu)點(diǎn)：比基準(zhǔn)工具的精度更高、速度更快

缺點(diǎn)：估計(jì)稀有細(xì)胞類型比例的偏差較大

應(yīng)用場(chǎng)景：Spatial decomposition（空間分解）

算法：Seeded NMF regression（基于種子的非負(fù)矩陣因子分解回歸）

優(yōu)點(diǎn)：跨多個(gè)組織的高精度

缺點(diǎn)：沒有將捕獲的位置信息合并到模型空間分解中  

應(yīng)用場(chǎng)景：Spatial decomposition（空間分解）

算法：Poisson distribution with MLE（泊松分布的最大似然估計(jì)）

優(yōu)點(diǎn)：系統(tǒng)地模擬平臺(tái)效應(yīng)

缺點(diǎn)：假設(shè)平臺(tái)效應(yīng)在細(xì)胞類型之間共享

應(yīng)用場(chǎng)景：Spatial decomposition（空間分解）

算法：Negative binomial distribution with MAP（具有最大后驗(yàn)概率的負(fù)二項(xiàng)分布）

優(yōu)點(diǎn)：利用完整的表達(dá)譜而不是選定的標(biāo)記基因來實(shí)現(xiàn)更高的準(zhǔn)確性

缺點(diǎn)：需要更深的測(cè)序深度

應(yīng)用場(chǎng)景：Spatial decomposition（空間分解）

算法：Semi-supervised GCN（半監(jiān)督圖卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)）

優(yōu)點(diǎn)：比基準(zhǔn)工具更精確

缺點(diǎn)：高度依賴于建模圖卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的鏈接圖的質(zhì)量

應(yīng)用場(chǎng)景：Cell-cell/gene-gene interactions

S（細(xì)胞-細(xì)胞/基因-基因相互作用）

算法：Cluster label permutations（聚類標(biāo)簽排列）

優(yōu)點(diǎn)：不需要物理分離 FISH 圖像中的細(xì)胞

缺點(diǎn)：無法檢測(cè)到?jīng)]有物理連接的相互作用

應(yīng)用場(chǎng)景：Cell-cell/gene-gene interactions

S（細(xì)胞-細(xì)胞/基因-基因相互作用）

算法：Multi-view framework to dissect efects related to CCI（剖析與細(xì)胞-細(xì)胞互作相關(guān)影響的多視角框架）

優(yōu)點(diǎn)：1.不需要細(xì)胞類型標(biāo)注；2. 利用完整的表達(dá)譜

缺點(diǎn)：提取的相互作用不能直接視為因果關(guān)系

應(yīng)用場(chǎng)景：1.Cell-cell/gene-gene interactions（細(xì)胞-細(xì)胞/基因-基因相互作用）；2. Spatial clustering（空間聚類）；3. Cell trajectories inference（細(xì)胞軌跡推斷）

算法：A toolbox containing integrated algorithms from multiple studies（包含來自多個(gè)研究的集成算法的工具箱）

優(yōu)點(diǎn)：從原始輸入到深入下游分析的簡(jiǎn)化包

缺點(diǎn)：僅與某些 ST 平臺(tái)兼容

應(yīng)用場(chǎng)景：Cell-cell/gene-gene interactions

S（細(xì)胞-細(xì)胞/基因-基因相互作用）

算法：Gaussian processes（高斯過程）

優(yōu)點(diǎn)：同時(shí)適用于RNA-seq和蛋白質(zhì)組學(xué)數(shù)據(jù)

缺點(diǎn)：沒有考慮特定于技術(shù)的噪音

應(yīng)用場(chǎng)景：Cell-cell/gene-gene interactions

S（細(xì)胞-細(xì)胞/基因-基因相互作用）

算法：GCN（圖卷積網(wǎng)絡(luò)）

優(yōu)點(diǎn)：可以推斷新的細(xì)胞間互作并預(yù)測(cè)新的功能基因

缺點(diǎn)：當(dāng)應(yīng)用于不同的數(shù)據(jù)集時(shí)，超參數(shù)需要重新優(yōu)化

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Gene imputation（基因插補(bǔ)）；2. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）；3. Others（其他）

算法：Analysis pipelines with integrated algorithms（集成算法的分析管道）

優(yōu)點(diǎn)：1. 一個(gè)全面的數(shù)據(jù)分析管道；2. 可應(yīng)用于多組學(xué)數(shù)據(jù)集，包括轉(zhuǎn)錄組、表觀基因組、蛋白質(zhì)組和空間分辨率的單細(xì)胞數(shù)據(jù)

缺點(diǎn)：僅適用于某些類型的ST平臺(tái)

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Gene imputation（基因插補(bǔ)）；2. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）

算法：Integrative NMF（整合性非負(fù)矩陣分解）

優(yōu)點(diǎn)：嵌入同時(shí)維護(hù)通用和特定于數(shù)據(jù)集的術(shù)語

缺點(diǎn)：與基準(zhǔn)工具相比，內(nèi)存密集

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Gene imputation（基因插補(bǔ)）；2. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）

算法：Domain adaptation model to align ST and scRNA-seq data to a common space（將 ST 和 scRNA-seq 數(shù)據(jù)對(duì)齊到公共空間的域適應(yīng)模型）

優(yōu)點(diǎn)：在大型數(shù)據(jù)集中，內(nèi)存使用更少，速度比基準(zhǔn)工具更快

缺點(diǎn)：模型中只包含兩個(gè)數(shù)據(jù)集中的共同基因

應(yīng)用場(chǎng)景：Gene imputation（基因插補(bǔ)）

算法：Autoencoder model for dimensional reduction to map ST and scRNA-seq data into a shared space（將ST和scRNA-seq數(shù)據(jù)映射到共享空間的降維自動(dòng)編碼器模型）

優(yōu)點(diǎn)：1. 在細(xì)胞類型聚類方面比基準(zhǔn)工具有更高的準(zhǔn)確性；2. 在應(yīng)用于大型數(shù)據(jù)集時(shí)，比除SpaGE以外的大多數(shù)基準(zhǔn)工具的時(shí)間和內(nèi)存使用量更少

缺點(diǎn)：僅適用于基于圖像的測(cè)序平臺(tái)的數(shù)據(jù)

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Gene imputation（基因插補(bǔ)）；2. Dimensional reduction and feature extraction（降維和特征提?。?/span>

算法：Variational autoencoders for dimensional reduction to map ST and scRNA-seq data into a shared space（具將ST和scRNA-seq數(shù)據(jù)映射到共享空間的降維變異自動(dòng)編碼器模型）

優(yōu)點(diǎn)：在模型中生成平臺(tái)特定的模式，以獲得更好的生物可解釋性

缺點(diǎn)：在大型數(shù)據(jù)集中比基準(zhǔn)測(cè)試工具慢  

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Gene imputation（基因插補(bǔ)）；2. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）

算法：Maximum diversity clustering and mixture model based batch correction（基于最大多樣性聚類和混合模型的批量校正）

優(yōu)點(diǎn)：能以較高的精度估算出低豐度的基因

缺點(diǎn)：嵌入物缺乏生物學(xué)上的可解釋性  

應(yīng)用場(chǎng)景：Gene imputation（基因插補(bǔ)）

算法：ANN（人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)）

優(yōu)點(diǎn)：一種專門為基因插補(bǔ)設(shè)計(jì)的系統(tǒng)自適應(yīng)方法

缺點(diǎn)：沒有將空間信息合并到計(jì)算中  

應(yīng)用場(chǎng)景：Identify SVGs（識(shí)別空間變異基因）

算法：Marked point process（標(biāo)值點(diǎn)過程）

優(yōu)點(diǎn)：不需要指定一個(gè)分布或一個(gè)感興趣的空間區(qū)域

缺點(diǎn)：每次只限于單個(gè)基因，計(jì)算量大

應(yīng)用場(chǎng)景：Identify SVGs（識(shí)別空間變異基因）

算法：Gaussian process regression（高斯過程回歸）

優(yōu)點(diǎn)：可以檢測(cè)時(shí)間和周期基因表達(dá)模式的SVGs識(shí)別

缺點(diǎn)：不識(shí)別具有不同表達(dá)模式的空間區(qū)域，計(jì)算密集型

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Identify SVGs（識(shí)別空間變異基因）；2. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）

算法：Generalized linear spatial models （廣義線性空間模型）

優(yōu)點(diǎn)：1.  低誤檢率；2. 不需要用戶對(duì)原始計(jì)數(shù)矩陣進(jìn)行預(yù)處理

缺點(diǎn)：當(dāng)應(yīng)用于不同的數(shù)據(jù)集時(shí)，需要重新優(yōu)化超參數(shù)（內(nèi)核和權(quán)重）

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Identify SVGs（識(shí)別空間變異基因）；2. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）

算法：GCN（圖卷積網(wǎng)絡(luò)）

優(yōu)點(diǎn)：聯(lián)合識(shí)別SVGs和空間域

缺點(diǎn)：沒有將細(xì)胞類型信息和組織解剖結(jié)構(gòu)納入計(jì)算

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Identify SVGs（識(shí)別空間變異基因）；2. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）

算法：Non-parametric covariance test（非參數(shù)協(xié)方差檢驗(yàn)）

優(yōu)點(diǎn)：與大多數(shù)基準(zhǔn)測(cè)試工具相比，使用的時(shí)間和內(nèi)存更少，低誤檢率，尤其是在大規(guī)模和稀疏的ST數(shù)據(jù)中

缺點(diǎn)：準(zhǔn)確性因不同的相似性測(cè)量和協(xié)方差函數(shù)而異

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Identify SVGs（識(shí)別空間變異基因）；2. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）

算法：Difusion mode（擴(kuò)散模型）

優(yōu)點(diǎn)：可以檢測(cè)不規(guī)則空間模式的基因

缺點(diǎn)：有CPU并行化，但沒有GPU加速

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Identify SVGs（識(shí)別空間變異基因）；2. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）

算法：Graph Laplacian-based model（基于圖的拉普拉斯模型）

優(yōu)點(diǎn)：不需要對(duì)空間或scRNA-seq數(shù)據(jù)進(jìn)行分布式假設(shè)

缺點(diǎn)：需要手動(dòng)或通過其他算法預(yù)先指定landmark基因

應(yīng)用場(chǎng)景：

1. Profle localized gene expression pattern（剖析局部基因表達(dá)模式）；2. Identify SVGs（識(shí)別空間變異基因）；3. Identify interactions between cell type and spatial environment（確定細(xì)胞類型和空間環(huán)境之間的相互作用）

算法：HMRF（隱馬爾可夫隨機(jī)場(chǎng)模型）

優(yōu)點(diǎn)：可以從頭識(shí)別新的空間關(guān)聯(lián)亞群

缺點(diǎn)：僅適用于原位雜交數(shù)據(jù)集

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Profle localized gene expression pattern to enhance ST data resolution（提供局部基因表達(dá)模式以提高ST數(shù)據(jù)分辨率）；2. Spatial clustering（空間聚類）

算法：Bayesian statistical method（貝葉斯統(tǒng)計(jì)方法）

優(yōu)點(diǎn)：不需要獨(dú)立的單細(xì)胞數(shù)據(jù)

缺點(diǎn)：僅考慮ST和Visium平臺(tái)的數(shù)據(jù)中存在的鄰域結(jié)構(gòu)

應(yīng)用場(chǎng)景：Gene expression prediction from histology images（從組織學(xué)圖像中預(yù)測(cè)基因表達(dá)情況）

算法：Deep generative model（深度生成模型）

優(yōu)點(diǎn)：可用于在組織學(xué)圖像中轉(zhuǎn)錄組水平的基因表達(dá)推斷  

缺點(diǎn)：僅適用于原位 RNA 捕獲技術(shù)

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）；2. Gene imputation（基因插補(bǔ)）

算法：L1-constrained linear mode（L1約束線性模型）

優(yōu)點(diǎn)：landmark基因的概念允許使用少量基因進(jìn)行空間位置重建

缺點(diǎn)：需要預(yù)先計(jì)算landmark基因的位置

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Identify cell-cell/gene-gene interactions（識(shí)別細(xì)胞-細(xì)胞/基因-基因相互作用）；2. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）

算法：Reconstructs cellular spatial organization based on cell-cell afnity by ligand-receptor interactions（通過配體-受體相互作用重建基于細(xì)胞間親和力的細(xì)胞空間組織）

優(yōu)點(diǎn)：不需要預(yù)先定義組織形狀以進(jìn)行細(xì)胞間相互作用推斷；不需要預(yù)先定義landmark基因集

缺點(diǎn)：提取的空間結(jié)構(gòu)是偽空間結(jié)構(gòu)

應(yīng)用場(chǎng)景：Construct 3D gene expression blueprint for the Drosophila embryo（構(gòu)建果蠅胚胎的三維基因表達(dá)圖譜）

算法：Mapping scores to measure the similarity between spatial and scRNA-seq data（映射得分來衡量空間數(shù)據(jù)和scRNA-seq數(shù)據(jù)之間的相似性）

優(yōu)點(diǎn)：高精度，僅 84 個(gè)原位即可

缺點(diǎn)：基因調(diào)控可以被認(rèn)為是提高模型準(zhǔn)確性的原位方法

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）；2. Cell-cell/gene-gene interactions（細(xì)胞-細(xì)胞/基因-基因相互作用）；3. Identify gene pairs that potentially intercellularly regulate each other（識(shí)別可能在細(xì)胞間相互調(diào)節(jié)的基因?qū)Γ?/span>

算法：Structured optimal transport model（結(jié)構(gòu)化最優(yōu)傳輸模型）

優(yōu)點(diǎn)：1.大多數(shù)細(xì)胞只需少量基因就能精確定位；2.能夠識(shí)別細(xì)胞間基因調(diào)控信息

缺點(diǎn)：不考慮細(xì)胞間通訊可能發(fā)生的時(shí)間延遲（包括配體的擴(kuò)散時(shí)間或細(xì)胞內(nèi)級(jí)聯(lián)反應(yīng)的時(shí)間）

應(yīng)用場(chǎng)景：Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）

算法：Generalized optimal-transport model（廣義最優(yōu)傳輸模型）

優(yōu)點(diǎn)：不需要指定用于對(duì)齊的landmark基因

缺點(diǎn)：可以通過使用不同的損失函數(shù)來提高準(zhǔn)確性

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）；2. Spatial decomposition（空間分解）；3. Gene imputation from histology data（來自組織學(xué)數(shù)據(jù)的基因插補(bǔ)）

算法：Non-convex optimization by deep learning methods for spatial alignment（用深度學(xué)習(xí)方法進(jìn)行空間排列的非凸優(yōu)化）

優(yōu)點(diǎn)：與基于捕獲和基于圖像的ST數(shù)據(jù)兼容如果無法在圖像中分割細(xì)胞，則組織學(xué)基因表達(dá)預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性會(huì)降低

缺點(diǎn)：每次只限于單個(gè)基因，計(jì)算量大

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Spatial location reconstruction for scRNA-seq data（scRNA-seq數(shù)據(jù)的空間位置重建）；2. Spatial decomposition（空間分解）

算法：Hierarchical Bayesian framework（層次貝葉斯框架）

優(yōu)點(diǎn)：能夠推斷每個(gè)捕獲位置每種細(xì)胞類型的細(xì)胞絕對(duì)數(shù)量

缺點(diǎn)：用戶通常不知道要預(yù)先指定的超參數(shù)

應(yīng)用場(chǎng)景：Spatially clustering（空間聚類）

算法：HMRF based on empirical Bayes（基于經(jīng)驗(yàn)貝葉斯的隱馬爾可夫隨機(jī)場(chǎng)模型）

優(yōu)點(diǎn)：比基準(zhǔn)工具更快、更準(zhǔn)確，尤其是在大型數(shù)據(jù)集中

缺點(diǎn)：在模型中假設(shè)一個(gè)六邊形的鄰域結(jié)構(gòu)，可能不會(huì)對(duì)所有的ST平臺(tái)保持高精確度

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Spatially clustering（空間聚類）;2. Identify SVGs（識(shí)別空間變異基因）

算法：Graph attention auto-encoder（圖注意力自動(dòng)編碼器）

優(yōu)點(diǎn)：可以應(yīng)用于三維ST數(shù)據(jù)集

缺點(diǎn)：兩個(gè)部分的邊界需要進(jìn)一步細(xì)化

應(yīng)用場(chǎng)景：1. Spatially clustering（空間聚類）;2. Identify SVGs（識(shí)別空間變異基因）

算法：Agglomerative clustering of quantile normalized ST data（分位數(shù)歸一化ST數(shù)據(jù)的聚類分析  ）

優(yōu)點(diǎn)：當(dāng)應(yīng)用于來自不同ST平臺(tái)的數(shù)據(jù)時(shí)，比基準(zhǔn)測(cè)試工具具有更高的準(zhǔn)確性

缺點(diǎn)：對(duì)空間分辨率低的 ST 數(shù)據(jù)敏感

應(yīng)用場(chǎng)景：Gene expression prediction from histology images（從組織學(xué)圖像預(yù)測(cè)基因表達(dá)）

算法：Attention-based (vision transformer) model（基于注意力的（視覺轉(zhuǎn)換器）模型）

優(yōu)點(diǎn)：可以在捕獲位置水平預(yù)測(cè)組織學(xué)圖像中的基因表達(dá)

缺點(diǎn)：模型訓(xùn)練需要大量的組織樣本

應(yīng)用場(chǎng)景：Infer copy number aberrations（推斷拷貝數(shù)畸變）

算法：HMRF and HMM（隱馬爾可夫隨機(jī)場(chǎng)模型和隱馬爾可夫模型）

優(yōu)點(diǎn)：在預(yù)測(cè)空間數(shù)據(jù)集中的拷貝數(shù)變化時(shí)，比基準(zhǔn)工具更準(zhǔn)確

缺點(diǎn)：每次只限于單個(gè)基因，計(jì)算量大

應(yīng)用場(chǎng)景：A comprehensive toolbox for ST analysis and visualization（ST分析和可視化的綜合工具箱）

算法：A toolbox containing integrated algorithms from multiple studies（一個(gè)包含多項(xiàng)研究的綜合算法工具箱）

優(yōu)點(diǎn)：為 ST 數(shù)據(jù)分析提供全面的管道

缺點(diǎn)：僅適用于部分ST平臺(tái)

參考文獻(xiàn)

Zeng Z, Li Y, Li Y, et al. Statistical and machine learning methods for spatially resolved transcriptomics data analysis[J]. Genome biology, 2022, 23(1): 1-23.

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首發(fā)公號(hào)：國(guó)家基因庫大數(shù)據(jù)平臺(tái)