植物生長調(diào)節(jié)劑在果樹上的應(yīng)用
作者： 文章來源：[標(biāo)簽:出處] 發(fā)布時間：2010-03-02 11:46:35
作者：劉珠琴，黃宗興
（寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 315040）
摘要 植物生長調(diào)節(jié)劑研制成功，使人們可以通過化學(xué)調(diào)控來改變植物生長、發(fā)育的固有模式，使之能按生產(chǎn)需要，調(diào)控植物的生長發(fā)育，提高作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。本文介紹了植物生長調(diào)節(jié)劑的定義、特點、作用及其在果樹生產(chǎn)中的應(yīng)用現(xiàn)狀及前景。
關(guān)鍵詞 植物生長調(diào)節(jié)劑；果樹；應(yīng)用
果樹生長、發(fā)育和繁殖的各個時期均受到植物激素的控制。植物生長調(diào)節(jié)劑在控制萌發(fā)和生長，促進(jìn)插枝生根，防止落花落果，疏花疏果，形成無籽果實，增加產(chǎn)量，提高抗逆力等方面顯示出重要的調(diào)控作用。近年來，隨著人們對植物激素生理作用的深入研究，植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用日漸得到重視，某些生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用已成為果樹生產(chǎn)技術(shù)的一部分。
1 植物生長調(diào)節(jié)劑的特點與作用
植物生長調(diào)節(jié)劑是隨著對植物激素的深入研究而發(fā)展起來的新興科學(xué)，是人們通過化學(xué)的方法，仿照植物激素類似的化學(xué)結(jié)構(gòu)或生理作用合成的具有生理活性的物質(zhì)。這些合成的化合物，在植物體內(nèi)不一定存在，其化學(xué)性質(zhì)也不完全相同，但具有與天然植物激素相同的生理效應(yīng)，對植物的生長發(fā)育同樣起著重要的調(diào)節(jié)功能。這種具有植物激素活性的人工合成的化學(xué)物質(zhì)稱之為植物生長調(diào)節(jié)劑，主要種類有生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯發(fā)生劑和乙烯抑制劑、生長延緩劑和生長抑制劑，其他如茉莉酸、多胺、油菜素內(nèi)酯、水楊酸等。植物生長調(diào)節(jié)劑在應(yīng)用上主要有以下特點：（1）作用面廣，應(yīng)用領(lǐng)域多；（2）效果顯著，殘毒少，使用低濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑就能對植物生長、發(fā)育和代謝起到重要的調(diào)節(jié)作用；（3）對植物的外部形狀與內(nèi)部生理過程進(jìn)行雙調(diào)控；（4）一些栽培技術(shù)措施難以解決的問題，可以通過使用植物生長調(diào)節(jié)劑得到解決，如打破休眠、調(diào)節(jié)性別、促進(jìn)開花、化學(xué)整枝、防治脫落、促進(jìn)生根、增強(qiáng)抗性等[1，2] 。
植物生長調(diào)節(jié)劑具有多方面的生理作用，一般可分為兩大類：一類是具有生長促進(jìn)作用，促進(jìn)細(xì)胞分裂，如奈乙酸（NAA）可以促進(jìn)植物生根、發(fā)芽、開花，赤霉素（GA）可打破植物休眠，6-芐基氨基嘌呤（6-BA）可防止植物衰老，三十烷醇可增強(qiáng)植物體內(nèi)酶的活性，提高發(fā)芽，增強(qiáng)光合強(qiáng)度，提高葉綠素的含量等；另一類對植物生長有抑制作用，可矮化植株、催熟脫落，如乙烯利可加速果實成熟和脫落，矮壯素（CCC）抑制植物內(nèi)源激素赤霉素的合成，控制小麥、棉花等作物瘋長，多效唑（PP333）能抑制植物細(xì)胞的分裂與伸長，減弱植株頂端生長優(yōu)勢，助壯素可促進(jìn)發(fā)育，提前開花，抑制徒長等。但植物生長調(diào)節(jié)劑的這種促進(jìn)與抑制作用，并不是絕對的，同一種生長調(diào)節(jié)劑在低濃度下可作為生長促進(jìn)劑，而在高濃度下又可作為生長抑制劑。例如，用低濃度2，4-D處理作物時，具有促進(jìn)生根、生長的作用；高濃度時，便抑制作物生長；使用濃度再高時，便能殺死雙子葉植物，具有除草劑的作用。因此，應(yīng)根據(jù)植物本身的生理狀況、外界環(huán)境條件、栽培措施等使用植物生長調(diào)節(jié)劑，并正確掌握藥劑使用時期、濃度（特別重要）、次數(shù)和方法等技術(shù)，才能獲得良好效益。
2 植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用
2.1 打破種子休眠
使用生長調(diào)節(jié)劑可打破果樹種子休眠，促進(jìn)萌發(fā)，縮短層積處理天數(shù)。如用GA3500～1000mg/L低溫層積30d即可解除砂梨種子休眠，比直接沙層積縮短30d，其發(fā)芽率比直接沙層積高[3] 。櫻桃種子采收后立即浸于GA3中24h，可使后熟期縮短2～3個月，或?qū)⒎N子在7℃冷藏24～34d，然后浸于100mg/L GA3中24h，播種后發(fā)芽率達(dá)75%～100%。在中國櫻桃胚培養(yǎng)基中加入BA可代替低溫層積處理而打破種胚休眠，萌發(fā)率高達(dá)100%，對早熟杏進(jìn)行胚培養(yǎng)時，在1/2MS培養(yǎng)基中附加2mg/L的BA可打破杏胚休眠，成苗率為83.3％[4] 。
2.2 促進(jìn)生根
植物生長發(fā)育受酶的調(diào)節(jié)，采用生長素處理插條能誘導(dǎo)莖組織內(nèi)形成淀粉水解酶，促進(jìn)磷酸激酶的活性，從而推動呼吸鏈的快速運(yùn)轉(zhuǎn)，增強(qiáng)細(xì)胞壁的透性，進(jìn)而使較大比例的能量和代謝產(chǎn)物積累到根發(fā)端區(qū)，吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、2,4-D是生長素類的植物生長調(diào)節(jié)劑，均能誘導(dǎo)mRNA的合成，從而產(chǎn)生生根所需要的能量和酶蛋白，促進(jìn)細(xì)胞的生長，使插條快速生根和萌梢。目前，用于促進(jìn)扦插生根的生長調(diào)節(jié)劑主要有IAA、IBA、NAA、苯酚化合物、ABT生根粉等。趙蘭枝等[5]將無花果插條用生長素如NAA、IBA、IAA、2,4-D處理后進(jìn)行水培，發(fā)現(xiàn)其生根率達(dá)100％。生產(chǎn)上應(yīng)用GGR7處理冬棗嫩枝插條，可使其發(fā)根率達(dá)85%左右，從而提高冬棗嫩枝扦插的成活率，為生產(chǎn)上大規(guī)模應(yīng)用嫩枝扦插育苗提供了理論依據(jù)[6] 。張福平和張金云[7]研究了植物生長調(diào)節(jié)劑6-BA、激動素（6-KT）、IBA、比九（B9）和乙烯利等對紅桑插枝生根的影響，結(jié)果表明：不同植物生長調(diào)節(jié)劑對紅桑扦插生根的影響不同，同一植物生長調(diào)節(jié)劑不同濃度對其生根也有所不同，其中6-BA以2mg/L(處理插枝基部16.5h)促進(jìn)作用最好；6-KT以6mg/L(處理插枝基部16h)促進(jìn)作用最好；IBA以100mg/L(處理插枝基部13.5h)促進(jìn)作用最好；而B9(≥200mg/L)和乙烯利(≥0.5%)卻對紅桑插條有明顯的抑制作用。因此，插條的生根除了與植物本身遺傳特性有關(guān)外，還與處理插條的激素種類和濃度等因素有關(guān)。
2.3 提高果樹抗逆性
CCC、PP333、B9等植物生長延緩劑均能增強(qiáng)蘋果、柿、核桃、櫻桃等多種果樹的抗寒、抗旱能力[8，9，10，11] 。核桃在新梢15cm長時葉面噴布1000～2000mg/L多效唑(PP333)能顯著降低新梢生長量，提高枝條可溶性糖含量，從而提高抗凍性，避免越冬抽條[9] 。崗山白桃幼樹噴施2000mg/L多效唑可提高其抗寒性[10] 。蘋果幼苗用50～150mg/L茉莉酸處理可使氣孔開度減小27.4%～63.8%；茉莉酸處理可顯著降低蘋果幼苗葉片相對電導(dǎo)率，提高脯氨酸和可溶性糖含量，從而減輕干旱對質(zhì)膜的傷害，增強(qiáng)樹體在干旱條件下的抗脫水能力[12] 。
2.4 調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長
2.4.1 延緩或抑制新梢生長
用控制樹體過旺營養(yǎng)生長的生長延緩劑，如PP333、烯效唑、CCC、立效等可使樹體矮化[13，14，15，16，17] 。PP333可抑制蘋果、核桃、桃、李、無花果、櫻桃等多種果樹的營養(yǎng)生長，使節(jié)間縮短，樹體矮化[9，11，14，18，19，20] 。陸生泉[21]對7年生錐栗果用葉面噴施生長調(diào)節(jié)劑TDS，可在一定程度上抑制錐栗的營養(yǎng)生長，極大地促進(jìn)光合作用和代謝作用，多分化雌花，增加球果數(shù)，顯著提高堅果產(chǎn)量。近年來，隨著果樹設(shè)施栽培的興起，利用抑制營養(yǎng)生長的生長調(diào)節(jié)劑來使樹體矮化顯得尤為重要。
2.4.2 促進(jìn)或延遲芽的萌發(fā)
用細(xì)胞分裂素類生長調(diào)節(jié)劑BA可促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā),并形成副梢；也可促進(jìn)已經(jīng)停止生長的枝條重新生長。以BA為主要成分的軟膏制劑―――發(fā)枝素，已廣泛用于蘋果、山楂、歐洲甜櫻桃等多種果樹幼樹，能實現(xiàn)定位發(fā)枝。秋季使用生長調(diào)節(jié)劑使樹體提前落葉，可促進(jìn)芽翌春提早萌發(fā)。甜櫻桃于覆蓋前10d噴40%乙烯利600倍液，迫使樹體提前落葉，9月初覆蓋，11月16日開始升溫，結(jié)果比人工摘葉和對照萌芽整齊，坐果率高，果實比露地栽培提早127d上市[22] 。油桃―17于10月15日和11月9日分別噴2000mg/L乙烯利和500 mg/L GA，盛花期分別提早了5d和6d[23] 。櫻桃于正常落葉前2個月噴低濃度的乙烯利(250或500mg/L)，可推遲花期3～5d；秋季噴布GA3(50mg/L)，能推遲花期約3周[24] ，避免早、晚霜危害。
2.5 調(diào)節(jié)花芽分化
2.5.1 促進(jìn)花芽分化
促進(jìn)成花的生長調(diào)節(jié)劑主要有PP333、乙烯利、BA等。在桃、果梅等多個樹種上，尤其是幼樹，施用PP333能明顯地抑制樹體過旺的營養(yǎng)生長，促進(jìn)成花[13，16] 。對營養(yǎng)生長過旺的金太陽杏幼樹噴施300或350倍PP333水溶液，可有效抑制新梢旺長，促進(jìn)花芽形成，增加短果枝和花束狀果枝的比例[25] 。紅富士蘋果施用PBO可顯著提高花芽分化數(shù)量[26] 。應(yīng)用激素、植物生長調(diào)節(jié)劑或多維營養(yǎng)制劑處理成年栗樹可不同程度地調(diào)節(jié)開花結(jié)果狀況[27，28，29] 。王廣鵬等[30]用不同濃度6-BA、PP333和KT進(jìn)行組合處理，不僅顯著提高了板栗花芽分化量和雌花簇數(shù)，還能促進(jìn)40％的實生苗至少提早1a開花結(jié)果。
2.5.2 抑制花芽分化
GA3能抑制多種果樹的花芽分化。在花誘導(dǎo)期，噴施50～100mg/L GA3可以減少桃花芽形成數(shù)量約50%左右。扁桃于花芽生理分化期噴施100mg/L GA3，可抑制花芽形成，而花芽質(zhì)量未見異常[31] 。
2.5.3 調(diào)節(jié)花的性別分化
板栗在雌花分化期葉面噴施50mg/L、100mg/L GA3和100mg/L BA能顯著提高雌花分化率，降低雄花與雌花的比值[28]；GA3處理時板栗雄花節(jié)位減少[32] 。乙烯利對板栗雌花分化具有顯著的抑制作用，促進(jìn)雄花分化，并使雄花序節(jié)位增多[32] 。核桃幼葉噴布三碘苯甲酸(TIBA)+GA3時，可增加雌花芽數(shù)量；整形素C可有效地增加核桃雄花敗育數(shù)量，但不影響雌花分化數(shù)量[11，33] 。PP333能有效地改變橄欖雌雄花的比例，增加雌花數(shù)量[20]。
2.6 誘導(dǎo)單性結(jié)實
果實的形成和發(fā)育與激素有關(guān)。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，外施生長素、赤霉素和細(xì)胞分裂素均可刺激正常情況下不能單性結(jié)實的樹種單性結(jié)實，形成無籽果實。如用IAA、GA3、BA等處理可使無花果獲得單性結(jié)實果[34] 。GA3可誘導(dǎo)葡萄、西洋梨單性結(jié)實[15，35，36] 。玫瑰香葡萄于花前和花后10d，以50mg/L GA3分2次處理花序和果穗,可使其全部無核,并增重50%。黃建昌等[37]研究結(jié)果表明外源生長調(diào)節(jié)劑GA3、N－(2－氯－4－吡碇基)－N－苯基脲(CPPU)處理花期、幼果期的沙田柚可獲得少核果實，且生理落果大為降低，果實的含糖量增加，果實品質(zhì)得到一定程度的改善，但單果重略為降低。
2.7 調(diào)控坐果
2.7.1 促進(jìn)坐果，防止采前落果
生理落果期間，抑制脫落的內(nèi)源激素含量降低，使養(yǎng)分向幼果運(yùn)輸減少，幼果由于養(yǎng)分不足而脫落，而噴施GA3補(bǔ)充了抑制脫落的內(nèi)源激素含量，同時赤霉素有抑制脫落酸的作用，從而防止幼果脫落，提高坐果率。盛花期噴施GA3可促進(jìn)山楂、棗、巴旦杏、櫻桃、桃、李、杏等多種果樹的坐果率，尤其對提高山楂坐果率最為有效[20，38，39，40] 。棗樹初花期噴施100倍PBO可提高坐果率2～3倍[41]。板栗用ABT10號20～30mg/L在花期、幼果迅速發(fā)育期重點噴施雌花結(jié)果部位，可提高坐果率，增產(chǎn)15%[34] 。許麗萍[42]研究發(fā)現(xiàn)GA3+BA涂抹幼果和核苷酸+防落酸噴灑幼果均能顯著提高盆栽柑橘坐果率，尤以GA3+BA涂抹幼果的保果效應(yīng)為極顯著。韓宏偉等[38]使用幾種植物生長調(diào)節(jié)劑對巴旦杏進(jìn)行?；ū９囼灒Y(jié)果表明：在巴旦杏盛花期噴施10mg/L（或25mg/L）的GA3或噴施10mg/L的2，4-D可顯著提高巴旦杏坐果率。另據(jù)正交試驗，在巴旦杏第一次生理落果后選用GA3、2，4-D各10mg/L、20mgL的濃度組合噴施處理巴旦杏主栽品種的幼果，可較對照有效提高巴旦杏幼果保果率，防止大量落果。
2.7.2 化學(xué)疏果
生產(chǎn)上較為常用的疏果劑有NAA、萘乙酰胺(NAAm)、乙烯利、石硫合劑等。BA是蘋果的有效疏除劑，對紅富士、金冠、元帥等多個品種均有明顯的疏果作用。日本用NAA疏除柿果，以5～10mg/L在盛花后10～20d噴布，有明顯疏除效果[34] 。
2.8 調(diào)節(jié)果實的生長發(fā)育
2.8.1 促進(jìn)果實增大
GA3常被用來促進(jìn)果實增大。無籽葡萄噴施GA3可促進(jìn)果粒的生長[43，44，45] ；細(xì)胞分裂素類物質(zhì)，如BA、CPPU等在幼果發(fā)育期使用，明顯促進(jìn)葡萄、獼猴桃、櫻桃等果實的增大[13，43，46] 。楊青松等[47]研究發(fā)現(xiàn)主要成分為赤霉素S復(fù)合物內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑的早優(yōu)寶能促進(jìn)翠冠梨細(xì)胞膨大，提高果實產(chǎn)量，明顯改善內(nèi)在品質(zhì)。黨云萍[48]在西農(nóng)早蜜桃盛花后30d用50mg/L、100mg/L、150mg/L GA3液處理幼果，可使果實膨大并增加果重。
2.8.2 影響果實品質(zhì)
以外源生長調(diào)節(jié)劑GA3及CPPU處理花期、幼果期的香蕉李，其生理落果大為降低，果實的含糖量增加，果實品質(zhì)得到一定程度改善[39] 。GA3顯著提高西農(nóng)早蜜桃果實的糖酸比及硬度，但對果實維生素C含量和著色率無明顯影響[48] 。蘋果在落瓣期后7d噴GA4+7可減輕果銹；使用BA能增加果銹，二者混合使用時不會增加金冠果銹[49 ]。茉莉酮酸甲酯處理明顯地促進(jìn)蘋果果皮β2胡蘿卜素合成和葉綠素的降解，因而促進(jìn)果皮顏色的變化；處理呼吸躍變前的夏紅蘋果，能促進(jìn)酯類、乙醇和乙酸的產(chǎn)生，對躍變后的果實影響很小；但對貯藏后的金帥蘋果用茉莉酮酸甲酯處理則降低酯類含量[50] 。GLD生長調(diào)節(jié)劑在楊桃生產(chǎn)上的初步應(yīng)用試驗表明，其能促進(jìn)楊桃穩(wěn)定增產(chǎn)和提高果實品質(zhì)[51] 。
2.8.3 調(diào)節(jié)果實成熟
乙烯利對大多數(shù)果樹果實具有催熟作用。如在無花果緩慢生長期間，噴施乙烯利200～400mg/L可立即啟動果實迅速生長，從而使果實提早成熟[34]。山楂在盛花期噴施GA3，不僅提高坐果率，也明顯促進(jìn)成熟，一般提早成熟10d左右；在采收前7～10d噴施500～600mg/L乙烯利，可使其提前成熟[34] 。GA3對翠冠梨果實的生長發(fā)育具有良好的促進(jìn)作用，可增大果實，提早成熟期，但不影響果實內(nèi)在品質(zhì)和果形指數(shù)。這在一定程度上提高了果實的商品性，減少了臺風(fēng)的影響，增加了梨樹栽培的效益[47，52] 。核桃于采收前27～10d噴施500～2000mg/L乙烯利，可使其提前成熟5～10d，青皮開裂時間一致，有利于一次性采收和脫青皮；但采用樹上噴乙烯利催熟常導(dǎo)致嚴(yán)重落葉，在采收前2～3周樹上噴布125mg/L乙烯利和250(或500)mg/L NAA混合液，可使青皮開裂率達(dá)100%，而落葉率僅20%左右[33] 。使用生長調(diào)節(jié)劑也可延遲某些果樹果實的成熟，如甜櫻桃果實生長第二期噴布10mg/L的GA3，可延遲果實發(fā)紅3～4d，利于避開對雨水引起裂果最敏感時期，果實變硬，耐貯運(yùn)[24] 。
3 應(yīng)用展望
隨著科技的發(fā)展和對各種植物生長調(diào)節(jié)劑研究的深入，其生理作用和在果樹上的應(yīng)用已為廣大果樹科技工作者所熟知和證實,今后必將進(jìn)一步拓寬其應(yīng)用領(lǐng)域，尤其在現(xiàn)代設(shè)施果樹、效益果樹、生態(tài)果樹中應(yīng)用更加廣泛，充分發(fā)揮植物生長調(diào)節(jié)劑的作用。在實際應(yīng)用中，應(yīng)把植物生長調(diào)節(jié)劑與其它栽培措施（如授粉受精、肥水管理等）結(jié)合起來。
本站僅提供存儲服務(wù)，所有內(nèi)容均由用戶發(fā)布，如發(fā)現(xiàn)有害或侵權(quán)內(nèi)容，請
點擊舉報。
