下丘腦下部的體積很小,但它卻控制著機(jī)體多種重要機(jī)能活動(dòng)。
其特點(diǎn)有二:一是神經(jīng)細(xì)胞不多,但聯(lián)系復(fù)雜而廣泛;二是除了一般神經(jīng)元外,還含有內(nèi)分泌神經(jīng)元,它具有普通神經(jīng)元的特點(diǎn),又具有內(nèi)分泌細(xì)胞合成激素的功能。
丘腦下部的主要機(jī)能如下:
1、神經(jīng)調(diào)節(jié)的功能
水代謝:在視交叉上方第三腦室底部,自上而下分布有室旁核和視上核。這兩個(gè)核團(tuán)的胞體分泌激素(如抗利尿激素、血管加壓素),其激素沿軸突輸送到垂體后葉貯存。
體溫調(diào)節(jié):丘腦下部的前部,有散熱中樞,丘腦下部的后外側(cè)部,有產(chǎn)熱、保溫中樞。
糖代謝:丘腦下部一垂體前葉與糖代謝有關(guān),尤其是室旁核損傷可造成持久的糖代謝紊亂,缺胰島素性糖尿。
脂肪代謝:丘腦下部?jī)?nèi)側(cè)損害可出現(xiàn)肥胖,結(jié)節(jié)部病變可造成肥胖性生殖不能癥。
2、內(nèi)分泌功能
下丘腦與神經(jīng)垂體和腺垂體的聯(lián)系非常密切,如視上核和室旁核的神經(jīng)元軸突延伸終止于神經(jīng)垂體,形成下丘腦-垂體束。在下丘腦與腺垂體之間通過(guò)垂體門脈系統(tǒng)發(fā)生功能聯(lián)系。下丘腦的一些神經(jīng)元既能分泌激素(神經(jīng)激素),具有內(nèi)分泌細(xì)胞的作用,又保持典型神經(jīng)細(xì)胞的功能。它們可將從大腦或中樞神經(jīng)系統(tǒng)其他部位傳來(lái)的神經(jīng)信息,轉(zhuǎn)變?yōu)榧に氐男畔?,起著換能神經(jīng)元的作用,從而以下丘腦為樞紐,把神經(jīng)調(diào)節(jié)與體液調(diào)節(jié)緊密聯(lián)系起來(lái)。所以,下丘腦與垂體一起組成下丘腦-垂體功能單位(圖11-5)。 凡是能分泌神通肽或肽類激素的神經(jīng)分泌細(xì)胞稱為肽能神經(jīng)元。下丘腦的肽能神經(jīng)元主要豐碩盱視上核、室旁核與促垂體核團(tuán)。促垂體區(qū)核團(tuán)位于下丘腦的內(nèi)側(cè)基底部,主要包括正中隆起、弓狀核、腹內(nèi)側(cè)核、視交叉上核以及室周核等,多屬于小細(xì)胞肽能神經(jīng)元,其軸突投射到正中隆起,軸突末梢與垂體門脈系統(tǒng)的第一級(jí)毛細(xì)血管風(fēng)接觸,可將下丘腦調(diào)節(jié)肽釋放進(jìn)入門脈系統(tǒng),從而調(diào)節(jié)垂體的分泌活動(dòng)。
下丘腦是大腦皮層下調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)的高級(jí)中樞,它把內(nèi)臟活動(dòng)與其他生理活動(dòng)聯(lián)系起來(lái),調(diào)節(jié)著體溫、攝食、水平衡和內(nèi)分泌腺活動(dòng)等重要的生理功能。
(一)體溫調(diào)節(jié)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中觀察到,在下丘腦以下橫切腦干后,其體溫就不能保持相對(duì)穩(wěn)定;若在間腦以上切除大腦后,體溫調(diào)節(jié)仍能維持相對(duì)穩(wěn)定。現(xiàn)已肯定,體溫調(diào)節(jié)中樞在下丘腦;下丘腦前部是溫度敏感神經(jīng)元的所在部位,它們感受著體內(nèi)溫度的變化;下丘腦后部是體溫調(diào)節(jié)的整合部位,能調(diào)整機(jī)體的產(chǎn)熱和散熱過(guò)程,以保持體溫穩(wěn)定于一定水平。
?。ǘz食行為調(diào)節(jié)用埋藏電極刺激清醒動(dòng)物下丘腦外側(cè)區(qū),則引致動(dòng)物多食,而破壞此區(qū)后,則動(dòng)物拒食;電刺激下丘腦腹內(nèi)側(cè)核則動(dòng)物拒食,破壞此核后,則動(dòng)物食欲增大而逐漸肥胖。由此認(rèn)為,下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞,而腹內(nèi)側(cè)核存在所謂飽中樞,后者可以抑制前者的活動(dòng)。用微電極分別記錄下丘腦外側(cè)區(qū)和腹內(nèi)側(cè)核的神經(jīng)元放電,觀察到動(dòng)物在饑餓情況下,前者放電頻率較高而后者放電頻率較低;靜脈注入葡萄糖后,則前者放電頻率減少而后者放電頻率增多。說(shuō)明攝食中樞與飽中樞的神經(jīng)元活動(dòng)具有相互制約的關(guān)系,而且這些神經(jīng)元對(duì)血糖敏感,血糖水平的高低可能調(diào)節(jié)著攝食中樞和飽中樞的活動(dòng)。
?。ㄈ┧胶庹{(diào)節(jié)水平衡包括水的攝入與排出兩個(gè)方面,人體通過(guò)渴感引起攝水,而排水則主要取決于腎臟的活動(dòng)。損壞下丘腦可引致煩渴與多尿,說(shuō)明下丘腦對(duì)水的攝入與排出均有關(guān)系。
下丘腦內(nèi)控制攝水的區(qū)域與上述攝食中樞極為靠近。破壞下丘腦外側(cè)區(qū)后,動(dòng)物除拒食外,飲水也明顯減少;刺激下丘腦外側(cè)區(qū)某些部位,則可引致動(dòng)物飲水增多。
下丘腦控制排水的功能是通過(guò)改變抗利尿激素的分泌來(lái)完成的。下丘腦內(nèi)存在著滲透壓感受器,它能感受血液的晶體滲透壓變化來(lái)調(diào)節(jié)抗利尿激素的分泌;滲透壓感受器和抗利尿激素合成的神經(jīng)元均在視上核和室旁核內(nèi)。一般認(rèn)為,下丘腦控制攝水的區(qū)域與控制抗利尿激素分泌的核團(tuán)在功能上是有聯(lián)系的,兩者協(xié)同調(diào)節(jié)著水平衡。
?。ㄋ模?duì)腺垂體激素分泌的調(diào)節(jié)下丘腦的神經(jīng)分泌小細(xì)胞能合成調(diào)節(jié)腺垂體激素分泌的肽類化學(xué)物質(zhì),稱為下丘腦調(diào)節(jié)肽。這些調(diào)節(jié)肽在合成后即經(jīng)軸突運(yùn)輸并分泌到正中隆起,由此經(jīng)垂體門脈系統(tǒng)到達(dá)腺垂體,促進(jìn)或抑制某種腺垂體激素的分泌。下丘腦調(diào)節(jié)肽已知的有九種:促甲狀腺激素釋放激素、促性腺素釋放激素、生長(zhǎng)素釋放抑制激素、生長(zhǎng)素釋放激素、促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素、促黑素細(xì)胞激素釋放因子、促黑色細(xì)胞激素釋放抑制因子,催乳素釋放因子、催乳素釋放抑制因子。
?。ㄎ澹?duì)情緒反應(yīng)的影響下丘腦內(nèi)存在所謂防御反應(yīng)區(qū),它主要位于下丘腦近中線兩旁的腹內(nèi)側(cè)區(qū)。在動(dòng)物麻醉?xiàng)l件下,電刺激該區(qū)可獲得骨骼肌的舒血管效應(yīng)(通過(guò)交感膽堿能舒血管纖維),同時(shí)伴有血壓上升、皮膚及小腸血管收縮、心率加速和其他交感神經(jīng)性反應(yīng)。在動(dòng)物清醒條件下,電刺激該區(qū)還可出現(xiàn)防御性行為。在人類,下丘腦的疾病也往往伴隨著不正常的情緒反應(yīng)。
?。?duì)生物節(jié)律的控制下丘腦視交叉上核的神經(jīng)元具有日周期節(jié)律活動(dòng),這個(gè)核團(tuán)是體內(nèi)日周期節(jié)律活動(dòng)的控制中心。破壞動(dòng)物的視交叉上核,原有的一些日周期節(jié)律性活動(dòng),如飲水、排尿等的日周期即喪失。視交叉上核可能通過(guò)視網(wǎng)膜-視交叉上核束,來(lái)感受外界環(huán)境光暗信號(hào)的變化,使機(jī)體的生物節(jié)律與環(huán)境的光暗變化同步起來(lái);如果這條神經(jīng)通路被切斷,視交叉上核的節(jié)律活動(dòng)就不再能與外界環(huán)境的光暗變化發(fā)生同步。
現(xiàn)行高中生物教材必修本第一冊(cè)及選修本全一冊(cè),涉及到下丘腦的地方很多,但對(duì)于下丘腦的結(jié)構(gòu)并未作具體介紹,而且有關(guān)下丘腦的功能都是零零散散提到的。因此許多學(xué)生對(duì)此部分知識(shí)非常模糊,總是問(wèn):下丘腦在人體的哪兒?與大腦是什么關(guān)系?到底哪些生理過(guò)程與下丘腦有關(guān)?為了便于學(xué)生掌握,我在平時(shí)的教學(xué)中非常注意及時(shí)補(bǔ)充結(jié)構(gòu)的相關(guān)知識(shí),系統(tǒng)歸納教材中涉及到的功能,幫助學(xué)生形成一個(gè)完整的知識(shí)體系。
一、下丘腦的結(jié)構(gòu)
人類的腦包括大腦、小腦、間腦、腦橋、延髓。下丘腦即丘腦的下部,是間腦的一部分。它位于腦的腹面、大腦之后、丘腦的下方、垂體的上方,如下圖。下丘腦內(nèi)部有許多神經(jīng)細(xì)胞集合在一起,組成多個(gè)神經(jīng)核來(lái)完成下丘腦的各項(xiàng)功能。
二、下丘腦的功能
下丘腦主要有以下四種功能
1、調(diào)節(jié)功能
這一功能是我們現(xiàn)行教材中介紹得最多的,它涉及到必修和選修的內(nèi)容,要仔細(xì)整理歸納。
⑴下丘腦能調(diào)節(jié)內(nèi)分泌系統(tǒng)的活動(dòng):高中生物必修本第一冊(cè)P85有一句話很好地總結(jié)了下丘腦的這一功能——下丘腦是內(nèi)分泌系統(tǒng)的總樞紐。然而下丘腦位于腦部,而各類腺體分布在身體各處,它又如何調(diào)節(jié)這些腺體呢?下丘腦一方面通過(guò)下丘腦—垂體—內(nèi)分泌腺軸控制和協(xié)調(diào)內(nèi)分泌腺的活動(dòng)。例如,當(dāng)人體感覺(jué)寒冷、緊張時(shí),下丘腦分泌促甲狀腺激素釋放激素作用于垂體,促使垂體分泌促甲狀腺激素,此激素促使甲狀腺分泌甲狀腺激素,加強(qiáng)機(jī)體代謝。依賴這種調(diào)節(jié)方式的腺體還有性腺、腎上腺皮質(zhì)。另一方面,下丘腦通過(guò)控制交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)的興奮性來(lái)直接調(diào)節(jié)某些腺體的活動(dòng)。例如,飯后血糖含量上升時(shí),下丘腦通過(guò)交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)的作用,使胰島B細(xì)胞分泌胰島素,使血糖含量降低。當(dāng)血糖含量降低到一定含量時(shí),下丘腦又通過(guò)交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)作用于腎上腺和胰島A細(xì)胞,它們分別分泌腎上腺素和胰高血糖素,使血糖含量上升,從而維持血糖的平衡。
⑵下丘腦也能調(diào)節(jié)體溫的正常:下丘腦是體溫調(diào)節(jié)中樞的所在地。在寒冷時(shí),皮膚冷覺(jué)感受器興奮,沖動(dòng)傳至下丘腦,使下丘腦產(chǎn)生以下活動(dòng):一是分泌促甲狀腺激素釋放激素使甲狀腺激素分泌增多,使機(jī)體代謝增強(qiáng),抗寒能力增強(qiáng);二是經(jīng)傳出神經(jīng)支配骨骼肌戰(zhàn)栗,立毛肌收縮,皮膚血管收縮,腎上腺分泌增加,減少熱量散失。體內(nèi)溫度如有升高,下丘腦就因高溫的刺激而使身體發(fā)生出汗、立毛肌舒張以及皮膚血管舒張等反應(yīng),加強(qiáng)散熱。一旦體溫恢復(fù)正常,這些反應(yīng)就隨之消失,體溫停止下降。
⑶下丘腦還能調(diào)節(jié)水鹽平衡:下丘腦的神經(jīng)分泌細(xì)胞能分泌抗利尿激素,此激素有提高腎小管和集合管壁通透性的作用。當(dāng)飲水不足或失水過(guò)多或食物過(guò)咸時(shí),細(xì)胞外液滲透壓升高,傳到下丘腦滲透壓感受器,引起抗利尿激素分泌增多,腎小管和集合管通透性高,重吸收的水多,尿量就少。飲水過(guò)多時(shí),抗利尿激素少,腎小管和集合管的通透性低,重吸收的水少,尿量就多,以維持體內(nèi)水平衡。對(duì)于無(wú)機(jī)鹽的平衡,下丘腦則是通過(guò)調(diào)節(jié)腎上腺皮質(zhì)分泌醛固酮來(lái)實(shí)現(xiàn)的,因醛固酮有促進(jìn)腎小管和集合管保Na排K的作用。
2、感受功能
下丘腦中有許多種感受器,是許多感覺(jué)的整合中心。例如下丘腦滲透壓感受器,能感受到細(xì)胞外液滲透壓的升高和降低。
3、傳導(dǎo)功能
下丘腦能將其內(nèi)部感受器產(chǎn)生的興奮傳導(dǎo)到大腦皮層。如將滲透壓感受器產(chǎn)生的興奮傳導(dǎo)到大腦皮層,從而產(chǎn)生渴覺(jué),大腦皮層綜合整理后再下達(dá)指令——加強(qiáng)飲水,以補(bǔ)充體內(nèi)水分的不足。
4、分泌功能:
下丘腦的神經(jīng)分泌細(xì)胞,既能傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng),又有分泌激素的功能。其分泌的激素主要有各類釋放激素和抗利尿激素。釋放激素包括很多種,其命名也有一定的規(guī)律,即“促”+所調(diào)節(jié)的腺體的名稱+“激素”+“釋放激素”,它們直接作用于垂體,繼而調(diào)節(jié)內(nèi)分泌腺的活動(dòng)。而抗利尿激素則是先運(yùn)至垂體的后葉貯存,當(dāng)身體需要是,再釋放入血,通過(guò)血液循環(huán)作用于腎臟,促進(jìn)腎小管和集合管對(duì)原尿中水的重吸收,從而大大增強(qiáng)尿的濃縮能力。缺乏抗利尿激素會(huì)引起尿崩癥,使機(jī)體大量脫水。
總之,下丘腦監(jiān)測(cè)著身體的各種情況,對(duì)人體多種功能實(shí)行控制。它不但“知道”人能感受到的情況,如;寒冷、緊張等,而且“知道”人感受不到的事情,如血液的滲透壓、血液中激素的含量等,及時(shí)將信息反饋到大腦,而大腦發(fā)出的指令也要經(jīng)下丘腦轉(zhuǎn)達(dá),從而協(xié)調(diào)神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的活動(dòng),在維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)
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