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微量元素--錳素營養(yǎng)

錳對植物的生理作用是多方面的,與許多酶的活性有關(guān)。它是多種酶的成分和活化劑,能促進(jìn)碳水化合物的代謝和氮的代謝,與作物生長發(fā)育和產(chǎn)量有密切關(guān)系。錳與綠色植物的光合作用(光合放氧)、呼吸作用以及硝酸還原作用都有密切的關(guān)系,缺錳時,植物光合作用明顯受到抑制。錳能加速萌發(fā)和成熟,增加磷和鈣的有效性。

1 直接參與光合作用

在光合作用中,錳參與水的光解和電子傳遞。水可被分解并放出O2和電子,并把所產(chǎn)生的電子傳遞給光系統(tǒng)II。

在光合作用中,水的光解反應(yīng)可簡單表示如下:

從反應(yīng)式可以看出,水的光解除需要Mn2+外,還需要Cl-,而且作用的場所在葉綠體中。在葉綠體內(nèi),光合水解酶能使Mn2+進(jìn)行光氧化變?yōu)?span lang="EN-US">Mn3+,從而有較強(qiáng)的氧化勢,使H2O氧化分解。Mn2+C1-都存在于放氧系統(tǒng)中,組成光系統(tǒng)II的電子供體。C1-在此過程中起活化作用。缺錳時,葉綠體僅能產(chǎn)生少量的氧,并且光合磷酸化作用減弱,糖和纖維素的合成也隨之減少。

許多資料表明,葉綠體含錳量高。錳是維持葉綠體結(jié)構(gòu)所必需的微量元素。缺錳時,膜結(jié)構(gòu)遭破壞而導(dǎo)致葉綠體解體,葉綠素含量下降。如甜菜缺錳時,其柵欄組織和海綿組織細(xì)胞中葉綠體的數(shù)目、體積和葉綠素含量都明顯減少。菠菜缺錳時,也表現(xiàn)為葉綠體片層數(shù)減少,互相融合,片層物質(zhì)逐漸變成小泡狀。玉米和番茄也有同樣的現(xiàn)象。植物缺錳時,在其他器官尚未出現(xiàn)癥狀時,葉綠體的結(jié)構(gòu)就已經(jīng)明顯受損傷。由此可見,在所有細(xì)胞器中,葉綠體對缺錳最為敏感。缺錳既降低了希爾反應(yīng)速率,也降低了非循環(huán)式磷酸化的速率;光合磷酸化的降低是由于缺錳導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)破壞而引起的。此外,植物體內(nèi)其他的氧化還原系統(tǒng)也受到錳的控制,例如缺錳時,抗壞血酸(維生素C)和谷胱甘肽易被氧化而影響植物正常生長。

植物體內(nèi)錳和鐵之間的關(guān)系十分密切。在植物體中,鐵以Fe2+Fe3+兩種形態(tài)存在。兩者的比例受細(xì)胞液的氧化-還原電位支配,而錳能控制其氧化-還原電位,因此在植物體內(nèi)鐵和錳的數(shù)量比例與兩者的缺素癥有密切關(guān)系。當(dāng)植物吸收過量錳時,就會引起缺鐵失綠癥。

2 調(diào)節(jié)酶活性

錳在植物代謝過程中的作用是多方面的,如直接參與光合作用,促進(jìn)氮素代謝,調(diào)節(jié)植物體內(nèi)氧化還原狀況等,而這些作用往往是通過錳對酶活性的影響來實(shí)現(xiàn)的。例如在三羧酸循環(huán)中,Mn2+可以活化許多脫氫酶(如檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、草酰乙酸脫氫酶等),因而對呼吸作用有重要意義。錳能提高植株的呼吸強(qiáng)度,增加CO2的同化量,也能促進(jìn)碳水化合物的水解。還有不少羧化酶也需要Mn2+來激活。不過應(yīng)該指出,需Mn2+激活的酶沒有專一性,它的作用往往可被其他離子(Mg2+)所代替。缺錳和缺鎂癥狀很類似,但部位不同。缺錳的癥狀首先出現(xiàn)在幼葉上,而缺鎂的癥狀則首先表現(xiàn)在老葉上。

錳作為羥胺還原酶的組分,還參與硝態(tài)氮的還原過程。缺錳時,硝酸還原酶活性下降,植物體內(nèi)硝態(tài)氮的還原作用受抑制,硝酸鹽不能正常轉(zhuǎn)變?yōu)殇@態(tài)氮,造成體內(nèi)硝酸鹽積累,因此蛋白質(zhì)形成和氮素代謝受到阻礙。此外,缺錳時,由于葉綠體結(jié)構(gòu)破壞,光合磷酸化強(qiáng)度降低,使碳水化合物合成減少,這也間接影響著硝酸鹽的還原作用。

錳還是核糖核酸聚合酶、二肽酶、精氨酸酶的活化劑,它可促進(jìn)氨基酸合成為肽,有利于蛋白質(zhì)合成;也能促進(jìn)肽水解生成氨基酸,并運(yùn)往新生的組織和器官,在這些組織中再合成蛋白質(zhì)。

現(xiàn)已發(fā)現(xiàn),各種植物體內(nèi)都有含錳的超氧化物歧化酶(Mn-SOD)。它具有保護(hù)光合系統(tǒng)免遭活性氧毒害以及穩(wěn)定葉綠素的功能。

3 促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長

錳能促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗早期生長,因?yàn)樗鼘ιL素促進(jìn)胚芽鞘伸長的效應(yīng)有刺激作用。錳不僅對胚芽鞘的伸長有刺激作用,而且能加快種子內(nèi)淀粉和蛋白質(zhì)的水解過程,促使單糖和氨基酸能及時供幼苗利用。研究表明,玉米、小麥等用錳肥進(jìn)行拌種,可促進(jìn)種子萌發(fā),提高作物幼苗活性。供錳充足還能提高結(jié)實(shí)率,對幼齡果樹提早結(jié)果有良好的作用。此外,錳對維生素C的形成以及加強(qiáng)莖的機(jī)械組織等都有良好的作用。錳對根系的生長也有影響。缺錳時植物側(cè)根幾乎完全停止生長,根中無液泡的小細(xì)胞數(shù)量增多。這也表明缺錳對細(xì)胞伸長的影響大于對分裂作用的影響。

4 錳與蛋白質(zhì)、碳水化合物和脂類代謝

錳與氮代謝有密切關(guān)系。缺錳時影響植物體內(nèi)可溶性氮的含量,使硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、酰胺態(tài)氮、游離氨基酸和水溶性蛋白質(zhì)均增多。各器官中的可溶性糖(特別是根)顯著下降,主要是光合作用受抑制所引起的。細(xì)胞葉綠體含量,特別是葉綠體膜成分(如糖脂類及多聚不飽和脂肪酸)的含量降低50%。

5 提高植物抗病力

錳素營養(yǎng)充足可以增強(qiáng)作物對某些病害的抗性。施錳能減輕大麥黑穗病、黑麥的黑粉病和堅黑穗病的發(fā)病率。冬黑麥種子用高錳酸鉀浸種,可提高對銹病的抵抗力。錳能提高土豆對晚疫病、甜菜對立枯病和褐斑病的抗性。錳對亞麻(主要作種肥)可減輕炭疽病、立枯病和細(xì)菌病的感染。此外,錳素能增強(qiáng)小麥等作物的抗寒性。

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